Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Частота + Частота = 1
доминашного аллеля рецессивного аллеля
0,99 + 0,01 =1
Как это принято в классической генетике, аллели можно обозначать буквами, например доминантный аллель (нормальная пигментация) буквой N а рецессивный (альбинизм) — буквой п. Для приведенного выше примера частота N = 0,99, а частота n = 0,01.
Популяционная генетика заимствовала у математической теории вероятностей два символа, р и q, для выражения частоты, с которой два аллеля, доминантный и рецессивный, встречаются в генофонде данной популяции. Таким образом,
p + q = 1,
где р — частота доминантного, a q — частота рецессивного аллелей.
В примере с пигментацией кожи у человека, р = 0,99, a q = 0,01;
p + q=\ 0,99 + 0,01 = 1
Значение этого уравнения состоит в том, что, зная частоту одного из аллелей, можно определить частоту другого. Пусть, например, частота рецессивного аллеля равна 25%, или 0,25. Тогда, поскольку
p + q=\ р + 0,25 = 1
P= 1-0,25 р = 0,75
Таким образом, частота доминантного аллеля равна 0,75, или 75%.
27.1.3. Частоты генотипов
Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислить генетические изменения в данной популяции и определить частоту генотипов. Поскольку генотип данного организма — главный фактор, определяющий его фенотип, вычисление частоты генотипа используют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет важное практическое значение для сельского хозяйства и медицины.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Механизмы видообразования 315
Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях были установлены в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Дж. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Эту зависимость, известную как равновесие Харди—Вайнберга, можно сформулировать следующим образом:
«Частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий.»
Условия эти следующие:
1) размеры популяции велики;
2) спаривание происходит случайным образом;
3) новых мутаций не возникает;
4) все генотипы одинаково фертильны, т. е. отбора не происходит;
5) поколения не перекрываются;
6) не происходит ни эмиграции, ни иммиграции, т. е. поток генов между данной популяцией и другими популяциями не возникает.
Следовательно, любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушениями одного или нескольких из перечисленных выше условий. Эти нарушения способны вызвать эволюционные изменения, а если такие изменения происходят, то изучать их и измерять их скорость можно с помощью уравнения Харди— Вайнберга.
27.1.4. Уравнение Харди-Вайнберга
Это уравнение представляет собой простую математическую модель, которая объясняет, каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие; но в популяционной генетике оно применяется главным образом для вычисления частот аллелей и генотипов.
Если имеется два организма, один из которых гомозиготен по доминантному аллелю А, а другой — по рецессивному аллелю а, то все их потомки будут гетерозиготными (Aa):
А — доминантный аллель а — рецессивный аллель
Фенотипы родителей Гомозиготный х Гомозиготный доминантный рецессивный Генотипы родителей AA х аа
(In) Мейоз
Гаметы (п) ® ® х ® ®
Случайное оплодотворение
Генотипы F\ (2п) Aa Aa Aa Aa
Фенотипы F\ Все гетерозиготные
Если доминантный аллель А обозначить символом /?, а рецессивный а — символом q, то картина скрещивания между особями Fj, возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим образом:
Фенотипы F\ Генотипы Fi (In) Мейоз Гаметы (п)
Случайное оплодотворение
Гетерозиготы Aa
® ®
А
(P)
А
(P)
Гетерозиготы Aa
® ® а
(Ф
AA
(P2) Aa
(рф
(Ф
Генотипы /? (2п) AA
(P2)
Фенотипы F2 Доминантные Гетерозиготы Рецессивные гомозиготы гомозиготы
2Aa
(2pq)
Aa
(PQ) аа
(Ф) аа
(Ф)
Поскольку аллель А доминантный, отношение доминантных генотипов к рецессивным составляет 3:1, т. е. менделевское отношение при моногибридном скрещивании. Используя символы р и q, результаты приведенного выше скрещивания можно представить следующим образом:
р2 — доминантные гомозиготы
2 pq — гетерозиготы
ф — рецессивные гомозиготы.
Такое распределение возможных генотипов носит статистический характер и основано на вероятности. Три возможных генотипа, образующихся при таком скрещивании, представлены со следующими частотами:
Aa 2Aa аа
0,25 0,50 0,25
Сумма частот трех генотипов, представленных в рассматриваемой популяции, равна еди-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
316 Глава 27__
нице; пользуясь символамир и q, можно сказать, что вероятности генотипов следующие:
рг2 + 2pq + а2 = 1
На математическом языке р + q = 1 представляет собой уравнение вероятности, тогда как р2 + 2pq + q2 = 1 является квадратом этого уравнения, т. е. (р + q)2
