Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
БОТАНИКА_
щее число лекарственных препаратов, пищевых консервантов и пестицидов.
24.9.2. Хромосомные мутации
Хромосомные мутации могут быть результатом изменения числа хромосом или их структуры. Некоторые типы хромосомных мутаций изменяют действие нескольких генов и оказывают на фенотип гораздо более глубокое воздействие, чем генные мутации. Изменения числа хромосом обычно происходят в результате ошибок при мейозе, но они возможны и при нарушениях митоза. Эти изменения выражаются либо в анэу-плоидии — утрате или добавлении отдельных хромосом, либо в эуплоидии (полиплоидии) — добавлении целых гаплоидных наборов хромосом.
Анэуплоидия
Анэуплоидия может выражаться в появлении в дочерних клетках добавочной хромосомы (n + 1), (2п + 1) и т. д. или в нехватке какой-либо хромосомы (п — 1), (2п — 1) и т. д. Анэуплоидия может возникнуть, если в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы одной или нескольких пар не разойдутся. В этом случае оба члена пары направляются к одному и тому же полюсу клетки, и тогда разделение гомологичных хромосом в анафазе II может привести к образованию гамет, содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше, чем в норме (рис. 24.31). Это явление известно под названием нерасхождения. Когда гамета с недостающей или лишней хромосомой сливается с нормальной гаплоидной гаметой, образуется зигота с нечетным числом хромосом: вместо каких-либо двух гомологов в такой зиготе их может быть три или только один.
Зигота, в которой число хромосом меньше диплоидного, обычно не развивается, но зиготы с лишними хромосомами иногда способны к развитию. Если это происходит у животных, то из таких зигот в большинстве случаев развиваются особи с резко выраженными аномалиями. Среди наиболее часто встречающихся хромосомных мутаций, возникающих у человека в результате нерасхождения хромосом, — одна из форм трисомии, называемая синдромом Дауна (2/7 = 47). Такое состояние, названное по фамилии врача, описавшего его впервые в 1866 г., вызывается нерасхождением хромосом 21-й пары. Эта мутация описана в разд. 25.7.6.
ММА им. И.М. Сеченова
Нормальная Нормальная гаплоидная гаплоидная гамета гамета
Слияние гамет
Трисомия Моносомия
Рис. 24.31. Нерасхождение хромосом при образовании гамет и результаты слияния аномальных гамет с нормальными гаплоидными клетками. Это приводит к различным типам полисомии, при которой число хромосом может быть равно In + 1 (трисомия), In +2 (тетрасомия), In + 3 (пентасомия) и т. д.; или же 2п — 1 (моносомия), — в зависимости от числа гомологичных хромосом, не разошедшихся нормальным образом (см. также рис. 25.34.)
Возможно также нерасхождение мужских и женских половых хромосом, которое приводит к анэуплоидии, влияющей на вторичное половые признаки и фертильность, а иногда и на умственные способности (разд. 25.7.7 и 25.7.8).
Эуплоидия (полиплоидия)
Гаметы и соматические клетки с увеличенным числом хромосом, кратным их гаплоидному числу, называют полиплоидными. Приставки три-, тетра- и т. д. указывают, во сколько раз увеличено число хромосом, т. е. степень плоид-ности: Зп — триплоид, 4п — тетраплоид, 5п — пентаплоид и т. д. У растений полиплоидия встречается гораздо чаще, чем у животных. Например, из 300 ООО известных видов покрытосеменных примерно половина — полиплоиды.
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
210 Глава 24
БОТАНИКА
Относительная редкость полиплоидии у животных объясняется тем, что увеличение числа хромосом значительно повышает вероятность ошибок при образовании гамет в мейозе. Что касается растений, то большинство из них способно к вегетативному размножению, а поэтому они могут воспроизводиться и в полиплоидном состоянии. Полиплоидные организмы часто обладают благоприятными признаками — более крупными размерами, выносливостью, устойчивостью к заболеваниям. Это их свойство называют гибридной мощностью (разд. 27.4.2). Большинство наших культурных растений — полиплоиды, образующие крупные плоды, запасающие органы, цветки или листья.
Существуют две формы полиплоидии — аутополиплоидия и аллополиплоидия.
АУГОПОЛИПЛОИДИЯ. Аутополиплоидия может возникнуть как естественным, так и искусственным путем в результате увеличения числа хромосомных наборов у данного вида. Например, если произойдет репликация хромосом (в интерфазе) и хроматиды нормально разойдутся (в анафазе), но цитоплазма не разделится, то образуется тетраплоидная (An) клетка с большим ядром. Такая клетка затем делится и дает тетрап-лоидные дочерние клетки. Количество цитоплазмы в этих клетках возрастает, чтобы сохранилось постоянное ядерно-плазменное отношение, и это ведет к увеличению общих размеров растения или какой-нибудь его части. Аутопо-липлоидию можно вызвать с помощью алкалоида колхицина, выделяемого из клубнелуковицы безвременника (Colchicum). В концентрации порядка 0,01% колхицин подавляет образование веретена деления, разрушая микротрубочки, так что хромосомы не расходятся во время анафазы. Колхицин и близкие к нему вещества использовали для создания ценных сортов таких культур, как табак, томаты и сахарная свекла. Аутопо-липлоиды могут быть так же плодовиты, как диплоиды, если они содержат четное число хромосомных наборов.
