Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
События, приведшие американского исследователя Томаса Моргана к открытию сцепления, можно проиллюстрировать одним из его экспериментов на дрозофиле, в котором он предсказал результаты анализирующего скрещивания между серой длиннокрылой гетерози-готой (из поколения Fi от скрещивания, представленного на рис. 24.8) и рецессивной гомозиготой с черным телом и зачаточными крыльями. Было предложено два возможных результата.
1. Если две пары аллелей, определяющие серую или черную окраску тела и длинные или зачаточные крылья, лежат в разных хромосомах (т. е. не сцеплены), то они должны распределяться независимо при следующем соотношении фенотипов:
1 серое тело, длинные крылья : 1 серое тело, зачаточные крылья;
1 черное тело, длинные крылья : 1 черное тело, зачаточные крылья.
Рис. 24.9. Генетическое объяснение предсказаний Моргана.
2. Если аллели, определяющие окраску тела и длину крыльев, принадлежат одной и
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
Изменчивость и генетика
193
той же паре хромосом (т. е. сцеплены), то соотношение фенотипов будет иным:
1 серое тело, длинные крылья : 1 черное тело, зачаточные крылья.
Объяснение этих предсказаний представлено на рис. 24.9.
Морган провел это анализирующее скрещивание несколько раз и ни разу не получил ни один из предсказанных результатов. Всякий раз он получал следующие результаты:
41,5% — серое тело, длинные крылья 41,5% — черное тело, зачаточные крылья 8,5% — серое тело, зачаточные крылья 8,5% — черное тело, длинные крылья
На основе этих результатов Морган постулировал, что
1) изучаемые гены локализованы в хромосомах;
2) оба гена находятся в одной хромосоме, т. е. сцеплены;
3) аллели каждого гена находятся в гомологичных хромосомах;
4) во время мейоза между гомологичными хромосомами происходит обмен аллелями.
Появление рекомбинантных сочетаний аллелей у 17% потомков было объяснено на основе пункта 4. Это явление получило название крос-синговера (перекреста).
24.7. Гомозиготное растение с пурпурными цветками и коротким стеблем скрестили с гомозиготным растением с красными цветками и длинным стеблем; у гибридов F1 были пурпурные цветки и короткий стебель. При анализирующем скрещивании растения из F1 с двойной гомозиготой по рецессивным генам были получены следующие потомки:
52 с пурпурными цветками и коротким стеблем
47 с пурпурными цветками и длинным стеблем
49 с красными цветками и коротким стеблем
45 с красными цветками и длинным стеблем
Дайте полное объяснение этих результатов.
24.3.1. Кроссинтовер и
частота рекомбинаций
В 1909 г. бельгийский цитолог Янсенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза (разд. 23.4). Генетическое происхождение этого процесса разъяснил Морган, высказав мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В дальнейшем сопоставление данных микроскопических исследований с данными о соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвердило, что обмен генетическим материалом происходит практически между всеми гомозиготными хромосомами. Аллели, входящие в группу сцепления у родительских особей, разделяются и образуют новые сочетания, которые попадают в гаметы, — процесс, называемый генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с «новыми» сочетаниями аллелей, называют рекомбинантами, или кроссоверами. Таким образом, кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.
Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и черной окраски тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гетерозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями дало в Fi гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 24.10).
В результате анализирующего скрещивания мух из поколения Fi с гомозиготами по двум ре-цессиваным генам были получены следующие результаты:
і
серое тело,
длинные крылья 965 черное тело,
зачаточные крылья 944 черное тело,
длинные крылья 206 серое тело,
зачаточные крылья 185
Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены. (Напомним, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распреде-
Родительские фенотипы
Рекомбинантные фенотипы
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
194
Глава 24
Фенотипы участников Серое тело, анализирующего длинные крылья
скрещивания
(гетерозиготы)
Черное тело, зачаточные крылья (гомозиготы)
генотипы участников анализирующего скрещивания (2п)
Мейоз
(имеет место кроссинговер)
Гаметы (п)
Генотипы потомков (2п)
Рекомбинантные генотипы (х)
