Биология в 3 томах. Tом 3 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003687-3
Скачать (прямая ссылка):
Вероятность появления аллелей А и а в гетерозиготе (Aa) = 1, поэтому А =1/2,
а = 1/2.
Исходя из этих оценок, вероятность появления в поколении F2 каждого генотипа и фенотипа можно определить следующим образом:
Генотипы F1 (2п) Мейоз
Гаметы (п)
(Вероятность появления) Случайное оплодотворение
Генотипы F2 (2п)
Фенотипы F2
Aa
Aa
1/4Аа + 1/4Аа
3/4 доминантных : 1/4 рецессивных, т. е. 3 доминантных : 1 рецессивный
24.1.2. Анализирующее скрещивание
Организм из поколения Fj, полученного от скрещивания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен, но обладает доминантным фенотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготен по рецессивному гену. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготными, так и гетерозиготными. Если селекционеру понадобится установить генотип такой особи, то единственный способ сделать это — проведение ана-
лизирующего скрещивания. Скрещивая организм, генотип которого неизвестен, с организмом, гомозиготным по рецессивному гену, можно определить этот генотип за одно скрещивание. Например, у плодовой мухи Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Li). Чтобы установить ее генотип надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (11). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то следовательно, особь с неизвестным
L — длинные крылья (доминантный признак) 1 — зачаточные крылья (рецессивный признак)
Гомозиготные длиннокрылые ^ родительские особи
Фенотипы участников
анализирующего Длинные крылья
скрещивания
Генотипы участников анализирующего скрещивания (2п)
Мейоз
©
Случайное оплодотворен ие
Генотипы Li
потомков (2п)
Фенотипы потомков
(гомозиготы)
Зачаточные крылья
LL
Гаметы (п)
©
© ©
Ll
Ll
Все длиннокрылые (гетерозиготы)
Ll
Гетерозиготные длиннокрылые родительские особи
Длинные крылья (гетерозиготы)
Ll
Зачаточные крылья
© © * © ©
Ll
Ll
Длинные крылья (гетерозиготы)
Зачаточные крылья (гомозиготы)
Рис. 24.3. Полное генетическое объяснение метода, позволяющего определить генотип организма, доминантного по какому-либо признаку. Этот метод известен под названием анализирующего скрещивания. Показаны фенотипы получающихся при этом потомков.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 3
186 Глава 24
генотипом гомозиготна по доминантному алле-лю. Численное соотношение потомков с длинными и зачаточными крыльями 1 : 1 указывает, что особь с неизвестным генотипом гетерозиготна (рис. 24.3.)
24.1.3. Наследование при дигибридном
скрещивании и закон независимого распределения
Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных признаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, называют дигибридными.
В одном из своих экспериментов Мендель использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 24.1.1, он скрещивал между собой чистосортные (гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех растений F1 семена были гладкие и желтые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаюі доминантны; теперь, однако, его интересовали характер и соотношение семян разных типов в поколении F2, полученном от растений Fj путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было:
гладких желтых 315
морщинистых желтых 101
гладких зеленых 108
морщинистых зеленых 32
Соотношение разных фенотипов составляло примерно 9:3:3:1 (дигибридное расщепление).
На основе полученных результатов Мендель сделал два вывода.
1) В поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые и желтые; гладкие и зеленые.
2) Соотношение каждой пары аллеломорф-ных признаков (фенотипов, определяемых различными аллелями) составило 3:1, что характерно для моногибридного скрещивания: 423 гладких к 133 морщинистым, 416 желтых к 140 зеленым.
Эти результаты позволили Менделю утверждать, что две пары признаков (форма и окраска семян), наследственные задатки которых объединились в поколении Fi, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо одна от другой. На этом основан второй закон Менделя — принцип независимого распределения, согласно которому
каждый признак из одной пары признаков может сочетаться с любым признаком из другой пары.
Приведенный выше эксперимент можно описать с помощью известных нам генетических символов так, как это показано на рис. 24.4, А. В результате разделения (сегрегации) аллелей (R, г, Y и у) и их независимого распределения (рекомбинации) в каждой из мужских и женских гамет возможно одно из четырех сочетаний аллелей. Для того чтобы показать все возможные сочетания гамет, возникающие при случайном оплодотворении, используют запись в форме решетки Пеннета, названной так по имени кембриджского генетика Р. Пеннета. Она позволяет свести к минимуму ошибки, которые могли бы возникнуть при составлении списка всех возможных сочетаний гамет. При заполнении решетки Пеннета рекомендуется сначала внести все «мужские» гаметы в клеточки по вертикальным столбцам, а затем все «женские» — в клеточки горизонтальных строк. Кроме того, определяя фенотипы особей F2, полезно обозначать идентичные фенотипы какими-нибудь хорошо различимыми значками (как это сделано на рис. 24.4, Б). Как показано на рис. 24.4, А и Б, в соответствии с первым и вторым законами Менделя, при каждом мужском и женском генотипе Fj возможно образование гамет со следующими сочетаниями аллелей:
