Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Высокая концентрация O2
Hb + 4O2 ^====^ HbO8
Гемоглобин Низкая концентрация O2 Оксигемоглобин
(В биохимии для оксигемоглобина принято стандартное обозначение HbO2.)
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Транспорт у животных 167
Рис. 14.27. Молекула гема. Рис. 14.28. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
Присоединение кислорода к гемоглобину с образованием оксигемоглобина происходит при высокой концентрации кислорода, такой, например, как в альвеолярных капиллярах легких. Когда эта концентрация падает, что наблюдается в капиллярах метаболически активных тканей, связь кислорода с гемоглобином становится непрочной, кислород высвобождается и диффундирует в растворенной форме в окружающие клетки. Высвобождение кислорода из гемоглобина называется диссоциацией.
Количество кислорода, способного соединиться с гемоглобином, определяется его концентрацией, или парциальным давлением. (Термин парциальное давление используют применительно к газам вместо термина концентрация.) Парциальное давление — это вклад, вносимый в суммарное давление смеси газов одним из ее компонентов. Следовательно, чем больше кислорода в воздухе, тем выше его парциальное давление. Эту величину до сих пор выражают в миллиметрах ртутного столба. Например, атмосферное давление на уровне моря составляет 760 мм рт. ст. На долю кислорода приходится примерно 1/5 часть атмосферного воздуха; следовательно, его парциальное давление на уровне моря равно 760 х 1/5 = 152 мм рт. ст.
Кривые диссоциации
Чем выше концентрация (парциальное давление) кислорода в окружающей среде, тем больше насыщается им гемоглобин, т. е. тем большее его количество в крови превращается в оксиге-
моглобин. Степень насыщения гемоглобина кислородом при его различном парциальном давлении можно измерить и выразить в виде графика. Казалось бы, что мы должны получить простую линейную зависимость, т. е, график будет иметь вид прямой линии. Однако это не так, что подтверждает рис. 14.28. Кривая имеет S-об-разную, или сигмоидную форму и носит название кривой диссоциации оксигемоглобина.
Анализ этой кривой показывает, что при парциальном давлении кислорода около 30 мм рт. ст. только 50% гемоглобина находится в форме оксигемоглобина. Полное его насыщение (100%) в природе происходит крайне редко. Сигмоидная форма кривой очень важна с физиологической точки зрения. Ее крутой участок означает, что в этой области парциального давления даже слабое его понижение в окружающей среде сильно уменьшит степень оксигенации крови. Другими словами, оксигемоглобин будет диссоциировать и отдаст кислород в раствор, где тот сможет диффундировать по градиенту концентрации. Именно это происходит в активно дышащих органах, омываемых кровью1.
1 В тканях кислород находится не в газообразной, а в растворенной («жидкой») форме, поэтому термин «парциальное давление» используется лишь традиционно вместо концентрации. Это удобно, поскольку физический смысл обоих понятий одинаков, а при анализе газообмена организма в целом (окружающий воздух—легкие—кровь—ткани) особенности перехода газов из раствора в воздух и обратно особой роли не играют. — Прим. перев.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
168 Глава 14
Эффект Бора
При повышении парциального давления диоксида углерода кривая диссоциации оксиге-моглобина сдвигается вправо. Этот эффект носит название эффекта Бора (рис. 14.29). Такой сдвиг выгоден с физиологической точки зрения. Если обратиться к рис. 14.29, то можно видеть, что вертикальная линия, соответствующая 29 мм рт. ст. (парциальное давление, которое соответствует 50%-ному насыщению для средней из трех кривых), пересекает кривые, построенные для разных парциальных давлений CO2 (15, 40 и 70 мм рт. ст.) на разных высотах: тем ниже, чем правее график. Следовательно, чем больше в среде CO2, тем ниже насыщение гемоглобина кислородом, т. е. тем легче оксигемоглобин диссоциирует, отдавая кислород.
Диоксид углерода — продукт дыхания. Чем оно интенсивнее, тем быстрее он накапливается, т. е. чем активнее обмен веществ, тем выше парциальное давление CO2. А в организме это как раз соответствует условиям максимальной потребности в кислороде. Значит, физиологическая польза эффекта Бора в том, что при накоплении CO2 оксигемоглобин легче отдает кислород именно там, где он больше всего нужен.
Парциальное давление (?, кПа О 4 8 12
Парциальное давление О2, мм рт. ст.
Рис. 14.29. Кривые диссоциации оксигемоглобина при различных парциальных давлениях диоксида углерода, иллюстрирующие эффект Бора.
Диоксид углерода оказывает такое влияние в связи с тем, что при растворении в воде он соединяется с ней, образуя слабую кислоту:
H2O + CO2 V H2CO3 ^=" H+ + HCO3-
Угольная кислота
Высвобождаемые ионы водорода соединяются с гемоглобином (см, разд. 14.8.4), снижая его способность переносить кислород.
14.6. а) Температура также влияет на
диссоциацию оксигемоглобина. Учитывая воздействие диоксида углерода, опишите, как должна происходить эта диссоциация при повышении температуры; объясните физиологическую пользу наблюдаемого изменения.
