Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Как уже указывалось, опушение листа или чешуйки на его поверхности создают зону спокойного воздуха и таким образом несколько замедляют транспирацию.
Свет-Освещенность влияет на транспирацию, поскольку устьица обычно открыты на свету и закрыты в темноте. Таким образом, ночью растения теряют сравнительно мало воды (через кутикулу или чечевички). Утром устьица раскрываются, и интенсивность транспирации возрастает.
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
116 Глава 13
Устьице
Однокле точные
волоски,
удерживающие влажный воздух
Верхний эпидермис с тонкой кутикулой и устьицами
Моторные шарнирные) клетки
Волокна мезофилла
Рис. 13.11. Поперечный срез ксероморфного листа песколюба (АтторШа); хороша видно расположение различных тканей. Лист показан в свернутом состоянии. При повышении влажности воздуха он несколько разворачивается.
13.3.7. Влияние особенностей самого растения (внутренних факторов) на интенсивность транспирации
Мы уже говорили о том, как влияют на интенсивность транспирации некоторые ксероморфные адаптации. Ниже приводится еще несколь-
ко примеров такого влияния эндогенных, т. е. внутренних, несредовых, факторов.
Площадь испаряющей поверхности и отношение этой поверхности к объему растения
Транспирация усиливается при возрастании обшей площади поверхности листьев расте-
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
ния и отношения этой площади к его объему. Поверхность листьев уменьшается с приобретением ими чешуе- или игловидной формы, как у хвойных, или при редукции их до колючек1, как у кактусов. К этому же ведет и мелко-листность, свойственная ксерофитам. Ксеро-морфной адаптацией является также сбрасывание листвы в сухой или холодный сезон. В последнем случае это важно, поскольку вода в почве замерзает и становится недоступной растению.
Отношение испаряющей поверхности к объему растения уменьшается, когда его главной фотосинтезирующей частью становится стебель, как у кактусов. На рис. 13.12 показаны примеры характерного уменьшения листовой поверхности у кактусов и других суккулентов.
Кутикула
Кутикула — это бесструктурный слой, секрети-руемый эпидермисом и покрывающий его. Он состоит главным образом из воскоподобного вещества кутина, непроницаемого для воды и газов. Частичная проницаемость для них кутикулы в целом объясняется другими ее компонентами. Обычно чем она толще, тем ниже интенсивность кутикулярной транспирации. Если она тонкая, как, например, у некоторых папоротников, то растение может терять через нее 30-45% воды.
Верхняя поверхность листьев двудольных, облучаемая прямым солнечным светом и обычно сильнее, чем нижняя, обдуваемая ветром, часто покрыта и более толстым слоем кутикулы. Воскоподобные компоненты этого слоя (включая и собственно растительный воск) могут практически полностью остановить кутикуляр-ную транспирацию. Кроме того, листья с толстой кутикулой обычно гладкие и блестящие, т. е. отражают больше солнечного излучения и меньше нагреваются.
Устьица
Как правило, чем больше устьиц на единицу площади, тем выше интенсивность устьичной
1 Точнее говоря, типичные колючки у кактусов — это производные не самих листьев, а почечных чешуи. — Прим. перев.
Транспорт у растений 117
Рис. 13.12. А. У кактуса Opunua толстые мясистые стебли служат для запасания воды. Поскольку листьев у опунции нет, интенсивность транспирации сильно снижается, а иглы защищают растение от травоядных животных. Б. Молодило, или живучка (Sempervivum), — типичный суккулент, запасающий воду в мясистых листьях.
транспирации. Однако важно и их распределение. Например, на нижней поверхности листьев двудольных устьиц обычно больше, чем на верхней, тогда как у однодольных, листья которых часто отходят под значительным углом к горизонтали, такая тенденция не прослеживается (табл. 13.7). В среднем у ксерофитов меньше устьиц на единицу площади, чем у мезофитов, а в пределах одного вида их число может снижаться в результате адаптации к засушливым условиям.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
118
Глава 13
Таблица 13.7. Плотность распределения устьиц на листьях некоторых растений. (По Weier Т.Е., Stocking C.R., Barbour M.G. (1970) Botany, an Introduction to Plant Biology, 4th ed., John Wiley & Sons, p. 192.)
Растение
Число устьиц на 1 см2
верхний эпидермис
нижний эпидермис
Однодольные
Кукуруза
(Zea mays) 5200
Овес посевной
(Avena sativa) 2500
Двудольные
Яблоня
(Malus spp.) 0
Фасоль обыкновенная
(Phaseolus vulgaris) 4000
Капуста
(Brassica spp.) 14 100
Люцерна посевная
(Medicago sativa) 16 900
Жеруха
(Nasturtium spp.) 0
Дуб
(Quercus spp.) 0
Картофель чилийский
(Solanum tuberosum) 5100
Томат обыкновенный
(Lycopersicon esculentum) 1200
6800 2300
29 400
28 100 22 600
