Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Обмен углеводов
РОЛЬ ИНСУЛИНА. Сахара (главным образом глюкоза) поступают в печень из пищеварительного тракта по воротной вене — единственному кровеносному сосуду, в крови которого содержание сахара
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
сильно колеблется. Это помогает понять роль печени в углеводном обмене как органа, поддерживающего концентрацию глюкозы в крови на уровне около 90 мг% (90 мг на 100 мл), независимо от того, как давно и в каком количестве мы ели. Особенно опасно для организма падение этого уровня (гипогликемия), поскольку некоторые ткани, например головной мозг, не способны запасать глюкозу, являющуюся важнейшим дыхательным субстратом. В печени все гексозы (шестиуглеродные сахара), включая фруктозу и галактозу, превращаются в глюкозу, которая в результате конденсации образует нерастворимую форму — полисахарид гликоген. Количество запасенного в печени гликогена может достигать до 100 г, однако в мышцах это количество может быть и большим. Процесс превращения глюкозы в гликоген называется гликогенезом и стимулируется инсулином. Этот гормон вырабатывается поджелудочной железой в ответ на высокий уровень сахара в крови (разд. 17.6):
Инсулин
Глюкоза ~ — Глюкозофосфат - Гликоген
(Фосфорилирование) (Конденсация)
РОЛЬ ГЛЮКАГОНА. Расщепляясь до глюкозы, гликоген препятствует падению уровня глюкозы в крови ниже 60 мг%. Процесс расщепления гликогена называется гликогенолизом и включает активацию фермента фосфорилазы гормоном глюкагоном. Глюкагон тоже вырабатывается поджелудочной железой и выделяется в ответ на недостаток сахара в крови (разд. 17.6.6). В момент опасности, при стрессе или в условиях холода фосфорилазу активируют также адреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников, и норадреналином, высвобождаемый также мозговым веществом надпочечников и окончаниями симпатических нейронов (разд. 17.6.5):
Гликоген ^ Глюкозофосфат v — Глюкоза
(Запас) (Свободная)
МОЛОЧНАЯ КИСЛОТА КАК ПРОДУКТ АНАЭРОБНОГО ДЫХАНИЯ. В мышцах гликоген не может превращаться непосредственно в глюкозу по описанной выше схеме, поскольку мышцы не высвобождают этот сахар в кровь для снабжения других органов, как это делает печень. Гликоген расщепляется в мышцах только тогда, когда глюкоза необходима для их собственных дыхатель-
Гомеостаз 425
ных потребностей. В этом случае гликоген превращается в глюкозофосфат, но затем из глюкозофосфата образуется пировиноградная кислота (гликолиз), которая используется для синтеза АТФ в процессе аэробного дыхания или анаэробного гликолиза. Молочная кислота, образующаяся в скелетных мышцах при гликолизе, может затем превратиться в глюкозу, а последняя уже в печени превращается в гликоген:
Молочная —->riHpoBHHor—>Глюкоза —>Гликоген
кислота радная
кислота
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ. Когда в связи с расходованием глюкозы запасы гликогена в печени истощаются, глюкоза может синтезироваться из любого неуглеводного предшественника. Этот процесс называется глюконеогенезом. Происходит он при истощении запасов гликогена в печени. Низкий уровень глюкозы в крови (гипогликемия) стимулирует посредством симпатической нервной системы выброс адреналина, который, как уже отмечалось, способствует сиюминутному удовлетворению потребностей организма в глюкозе. Низкий уровень глюкозы в крови приводит также к стимуляции гипоталамуса, который выделяет кортиколиберин (разд. 17.6.5), вызывающий секрецию адренокортикотропного гормона (АКТГ) передней долей гипофиза. Под действием АКТГ усиливается синтез и высвобождение глюкокортикоидных гормонов (в основном кортизола, известного также как гидрокортизон). Эти гормоны стимулируют переход из тканей в кровь аминокислот, глицерола и жирных кислот, а также синтез в печени ферментов, катализирующих превращение аминокислоты и глицерола в глюкозу, т. е. осуществляют глюконеогенез. Жирные кислоты расщепляются с образованием ацетилкофер-мента А, а затем окисляются в цикле Кребса.
ОБРАЗОВАНИЕ ЖИРОВ. Углеводы, которые не могут быть использованы организмом или запасены в виде гликогена, превращаются в жиры, и в такой форме запасаются главным образом под кожей.
Общая схема углеводного обмена с участием печени, мышц и других тканей приведена на рис. 19.22.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
426
Глава 19
Аминокислоты
Глюконеогенез
Углевод
Переваривание
Глюкозам крови
Кортизол Инсулин
Глицерол Гликогенолиз
(глюкагон, адреналин,
кортизол) Гликоген (печень)
I Кортизол
Глюкозофосфат (ткани + печень
Рис. 19.22. Общая схема углеводного обмена.
Гликолиз
Гликоген (мышцы)
Пируват
Аэробное дыхание Анаэробное дыхание
CO2 + H2O + Энергия
Лактат + Энергия
Обмен белков
Печень играет важную роль в метаболизме белков, который включает:
1) дезаминирование;
2) образование мочевины;
3) переаминирование;
4) синтез белков плазмы.
ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ. Организм не способен создавать запасы аминокислот, даже если с пищей их поступает достаточно много, поэтому те из них, которые не могут быть сразу использованы в белковом синтезе и глюконеогенезе, дезаминируют-ся в печени. Этот процесс описан в разд. 20.4.
