Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Иногда животные используют феромоны для индукции спаривания. Например, самец бабочки-данаиды (Danaus gilippus), чтобы заставить самку принять нужную для совокупления позу, наносит ей на антенны свой секрет особыми напоминающими кисточки придатками, выворачивающимися на конце брюшка. Последовательные этапы ухаживания и спаривания у этого
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
360 Глава 17
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных
361
Поведение самки
Появляется в поле зрения
Улетает
Садится на растения
Складывает крылья
Принимает ухаживания
Поведение самки
Поведение самца
сС^""—-^^^ Преследует в воздухе
Нагоняет самку
и прикасается «кисточками» из волосков к ее антеннам
Парит над самкой, касаясь «кисточками» ее антенн
Садится
рядом
сбоку
Копулирует
Поведение самца
17.8.3. Агрессивное (агонистическое) поведение
Агрессия — это комплекс поведенческих реакций, включающий угрожающие позы, ритуальные атаки, а иногда и физическое нападение на других особей, которое, однако, не имеет отношения к хищничеству. Обычно все эти действия бывают направлены против представителей того же вида и выполняют различные функции, такие как захват и охрана территории, пищи, полового партнера или потомства, а также установление ранга в социальной иерархии.
Слово «агрессия» вызывает определенные эмоции и наводит на мысль об ожесточенных схватках внутри групп животных, поэтому, пожалуй, предпочтительнее было бы слово «аго-низм». Агонистическое поведение играет адаптивную роль, так как способствует установлению выгодных для вида в целом взаимоотношений между особями, ослабляя внутривидовые конфликты. У большинства видов «агрессивность» выражается в ритуальных поединках, демонстрации силы и в угрожающих позах, легко
Рис. 17.64. Ухаживание и копуляция у бабочек-данаид (Danausgilippus). Стрелки идут от сигналов к вызываемым ими ответам. (Из Brower L. P., Brower J. V.Z., Cranston, F. P. (1965). Zoologica, 50, 18.)
вида показаны на рис. 17.64.
У некоторых животных ухаживание сопровождается конфликтным поведением со стороны одного или обоих полов. Если особи обычно ведут одиночный образ жизни, то такое изменение их отношения к сородичам, вероятно, связано с повышением в крови уровня половых гормонов. Однако не исключено, что эти брачные конфликты служат для укрепления связей в формирующихся парах и синхронизируют созревание гонад у обоих партнеров к моменту спаривания. У некоторых пауков, например у тарантулов конфликт между самцом и самкой затухает только к моменту копуляции, которая, однако, заканчивается тем, что самка убивает самца.
Рис. 17.65. Демонстрация у сиамской бойцовой рыбки. Л, Б. Рыбки не демонстрируют своей агрессивности. В, Г. Угрожающие позы: жаберные крышки (ж) и плавники оттопырены, что создает впечатление, будто рыбка имеет большие размеры. (Из Hinde R.A., 1970, по Simpson, 1968.)
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
362 Глава 17
Б
Рис. 17.66. А. Типичная угрожающая поза самца трех-иглой колюшки. Б. Если сосуд с рыбой ориентирован вертикально, то эффект угрожающей демонстрации ослабевает. (По Tinbergen N., 1951.)
распознаваемых всеми особями данного вида. Например, млекопитающие, имеющие рога (олени, американские лоси, горные альпийские козлы и серны), устраивают «турниры», которые разыгрываются по определенным «правилам». Партнеры лишь сталкиваются рогами и никогда не используют их для удара в незащищенный и легко ранимый бок соперника. Сиамская бойцовая рыбка (Betta splendens) принимает угрожающие позы, поворачиваясь «лицом» к противнику и отводя в стороны жаберные крышки; при этом ее кажущиеся размеры увеличиваются (рис. 17.65).
Угрозы, выражаемые двумя особями в агони-стической конфликтной ситуации, всегда завершаются тем, что одна из них (обычно более слабая) признает свое поражение и выходит из поединка, принимая позу подчинения или умиротворения соперника. У собак и волков умиротворяющая поза выражается в том, что животное ложится на спину или подставляет победителю свое горло.
Во время внутривидовых стычек животные обычно избегают применять против представителей того же вида свое наиболее эффективное «оружие». Например, жирафы, выясняя отношения друг с другом, используют шеи и короткие тупые рожки, тогда как хищника они могут убить сильным ударом копыта.
Чтобы агонистические поведенческие реакции были наиболее эффективны, они должны быть стереотипными для каждого вида. Тинбер-ген четко продемонстрировал это в опытах на трехиглых колюшках. В одной серии опытов он показал, что угрожающая поза самца эффективна только в том случае, если он находится в горизонтальном положении с оттопыренными грудными плавниками и поднятыми колючками. Отпугивающий эффект сохранится, даже если поместить такую агрессивную особь в горизонтальную пробирку, но если повернуть пробирку вертикально, то другие колюшки не будут обращать никакого внимания на угрожающую позу самца (рис. 17.66).
