Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
357
океана, спаривается по всему своему ареалу только один день в году — в третью четверть луны после середины октября, в среднем — 2 ноября. Влияние лунных ритмов на приливы хорошо известно, и эти два экзогенных фактора тесно связаны с поведением двукрылого насекомого Clunio maritimus. Его личинки питаются красными водорослями, которые обнажаются только в самый сильный — сизигийный — отлив два раза в лунный месяц. В природных условиях имаго выходят из куколок, спариваются и откладывают яйца в течение всего 2 ч, когда эта полоска литорали свободна от воды, после чего погибают. В лаборатории при искусственном фотопериоде 12 ч свет/12 ч темнота массовое появление взрослых особей продолжалось с интервалами около 15 дней, что свидетельствует о наличии эндогенных часов, запрограммированных примерно на половинный лунный цикл сизигийных отливов, равный 14,8 суток.
Поведение многих насекомых, ведущих полностью наземный образ жизни, по-видимому, регулируется эндогенными ритмами, синхронизированными со сменой дня и ночи. Например мухи дрозофилы {Drosophila) выходят из куколок на рассвете, а тараканы наиболее активны сразу после заката и непосредственно перед восходом. Эти биологические ритмы с периодом примерно 24 ч называются околосуточными, или циркади-анными (от лат. circa — около, dies — день), Изучение активности тараканов рода Periplaneta при двух режимах освещения (12 ч свет/12 ч темнота в течение 10 суток, а в последующие 10 суток полная темнота) показало, что при втором режиме активность животных ограничивалась временем, приблизительно совпадающим с периодом активности после наступления темноты при первом режиме. Результаты этих наблюдений, приведенные на рис. 17.60, означают, что циркади-анный ритм сохраняется даже в отсутствие каких-либо внешних временных сигналов, хотя начало активности изо дня в день слегка варьирует. Это подтверждает представление о том, что околосуточные ритмы контролируются каким-то эндогенным механизмом — биологическими часами, ход которых настраивается экзогенными факторами.
Полагают, что циркадианные ритмы имеют многообразное адаптивное значение, специфичное для каждого вида и, в частности, связанное с ориентацией. Рыбы, морские черепахи, птицы и некоторые насекомые, мигрирующие на боль-
Режим освещения
медоносные пчелы, муравьи и раки бокоплавы, используют Солнце в качестве ориентира при возвращении домой и в поисках пищи. Однако ориентация по Солнцу и Луне надежна только в том случае, если животное способно каким-то образом определять время, чтобы учитывать суточные перемещения этих небесных тел. Примером ситуации, когда присущий человеку физиологический циркадианный ритм отклоняется от естественного чередования дня и ночи, может служить «сдвиг фаз», с которым все чаще приходится сталкиваться пассажирам дальних авиалиний.
17.8.6. Территориальность
Территория — это некий участок местности, который занимает какая-то одна особь или популяция и который она охраняет от других представителей этого же вида или иных видов. Территориальное поведение типично для всех позвоночных животных, кроме амфибий, но у беспозво-
0003?521
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
358 Глава 17
Рис. 17.61. Территории, занимаемые пингвинами (вид сверху). (Снимок с воздуха.)
Рис. 17.62. Сплошные линии — границы индивидуальных участков, занимаемых несколькими самцами шотшндской куропатки. Штриховыми линиями показаны новые границы, установившиеся после того, как птицам A, Xu Убыл введен тестостерон. У особей X и Y до этого собственных участков не было. (Но Watson А. (1970). J. Reprod. Pert., Supp!.. 11.3.)
ночных встречается редко. Характер и биологическую роль территориального поведения интенсивно изучали у птиц и приматов. У последних территориатьность составляет важную часть общественного поведения.
Для каждого вида животных территориальность играет, вероятно, свою специфическую роль, однако во всех случаях она обеспечивает условия, при которых каждая родительская пара и ее потомстгто имеют достаточно места для питания и размножения. Таким путем видам удается оптимально использовать природную среду. Размеры территории, занимаемой каким-либо видом, варьируют от сезона к сезону в зависимости от обилия пищевых ресурсов. Хищным птицам и крупным плотоядным млекопитающим для того, чтобы прокормиться, нужна территория в несколько квадратных миль. А у серебристых чаек и пингвинов (рис. 17.61) она ограничивается всего несколькими квадратными метрами, поскольку индивидуальные территории они
БОТАНИКА
используют только для спаривания и гнездования, а пищу добывают за их пределами.
Обычно поисками территории занимается перед размножением самец. Наиболее активная защита территории ведется в период размножения, и наибольшей остроты достигают столкновения между самцами одного и того же вида. Существует множество поведенческих реакций, связанных с защитой индивидуальных участков, в том числе демонстрации угрозы владельцами соседних участков. Эти демонстрации возникают в ответ на определенные пусковые сигналы — релизеры. Например, Лэк (Lack) показал, что половозрелый самец зарянки (Erithacus rubecula) нападает на чучело самца того же вида с розовой грудкой и даже на пучок розовых перьев, однако не обращает внимания на чучело молодого самца, у которого грудка еще не приобрела взрослой окраски. Чем ближе к центру участка, тем агрессивнее ведет себя его владелец. Агрессивность самцов частично определяется содержанием тестостерона в крови, которое может влиять и на размеры участка. Например, если ввести тестостерон самцу шотландской куропатки, то можно добиться увеличения занимаемого им участка. На рис. 17.62 показано, как меняются размеры участков, занимаемых тремя самцами после введения им тестостерона. На границе между соседними территориями самцы куропаток проявляют одинаковую наиболее сильную агрессивность. Несмотря на подчеркнутую враждебность и конфликты, связанные с территориальностью, настоящие драки между особями одного и того же вида, потенциально опасные для него в целом, редки. Дело обычно ограничивается угрожающими звуками, телодвижениями и особыми позами. Захватив территорию, многие виды, особенно хищные звери, непрерывно метят ее границы, оставляя пахучие следы. Для этого они чаще всего мочатся на хорошо заметные предметы, расположенные вдоль границы территории, или трутся о них теми частями тела, где находятся пахучие железы, как бы расставляя пограничные столбы.
