Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
ММА им. И.М. Сеченова
Координация и регуляция у животных 355
Рис. 17.59. А. Горизонтальные полоски с цифрами соответствуют числу клеваний птенцами серебристых чаек рахшчных картонных макетов головы их родителя с серыми клювами, пятна на которых раз^іичаются по цвету (Hinde H.A., 1966 по: Tinbergen N.. !951). Б. Заостренная красная палочка с тремя белыми кольцами вызывала на 20% больше клеваний, чем точный трехмерный макет головы взрослой серебристой чайки с красным пятном на желтом клюве. (Tinbergen, Perdeck, 1950, Behaviour, 3.1.)
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
356 Глава 17
Действие релизера было продемонстрировано Тинбергеном в исследованиях по кормлению птенцов серебристыми чайками. Обычно птенец клюет красное пятно на желтом подклювье родителя, стимулируя его тем самым отрыгнуть пищу, которую птенец тотчас проглатывает. В серии экспериментов с использованием муляжей головы взрослой чайки Тинберген и Пердек установили, что релизером для этой реакции выпрашивания служит любое контрастное пятно на клюве родителя. Как видно из рис. 17.59, сила действия этого такова, что заостренная палочка с чередующимися цветными полосками вызывала у птенцов даже более сильную реакцию, чем клюв собственного родителя.
Отменяющие сигналы
Как показывает их название, эти сигналы вызывают окончание поведенческой реакции. Они могут быть как внутренними, так и внешними. Например, вид завершенного гнезда (внешний стимул) заставляет птиц прекратить гнездостро-ительную деятельность; внутреннее «удовлетворение», сопровождающее эякуляцию у самца, приводит к прекращению спаривания; при полном желудке животное перестает есть.
Другие примеры ключевых сигналов и их роль в поведенческих реакциях обсуждаются в разд. 17.8.4-17.8.9.
17.8.4. Врожденные пусковые механизмы
Лоренц предположил, что для формирования адекватного поведенческого ответа должен существовать какой-то механизм, позволяющий отфильтровывать существенные сигналы от несущественных. Проведенные исследования показали, что такая фильтрация может быть периферической, осуществляемой на уровне рецепторов, или центральной — на уровне центральной нервной системы. Например, Шнайдер (Schneider) установил, что хеморецепторы, находящиеся на антеннах самцов бабочек, чувствительны к половым аттрактантам (феромонам), выделяемым самками только своего вида и никакого другого. Новые варианты опытов, проведенных Тинбергеном и Пердеком на серебристых чайках, наводят на мысль о том, что реакции на ключевые сигналы, как и предполагал Лоренц, контролируются нейросекреторными механизмами центральной нервной системы.
17.8.5. Биологические ритмы
Многие формы поведения проявляются с регулярной последовательностью и служат одним из проявлений биологических ритмов (биоритмов).
Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной или перелеты определенных видов в теплые края осенью. Интервалы между периодами активности могут варьировать в пределах от нескольких минут до нескольких лет в зависимости от вида животного. Например, многощетинковый червь пескожил морской (Arenicola marina), живущий в U-образных норках в илистом или песчаном дне, каждые 6—7 мин высовывает из норки головной конец и совершает движения, связанные с питанием. Эта ритмичная активность не имеет никаких явных внешних или внутренних физиологических мотивационных стимулов и, по-видимому, регулируется только «биологическими часами» — механизмом, который в данном случае зависит от водителя ритма (пейсмекера). Такой водитель ритма находится в надглоточном нервном узле и периодически посылает сигналы по всему телу червя вдоль брюшной нервной цепочки.
Ритмы, задаваемые внутренним пейсмеке-ром, называются эндогенными в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Если не считать таких случаев, как цикл питания пескожила, подавляющая часть биологических ритмов являются смешанными, т. е. частично эндогенными и частично экзогенными.
Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмичную активность, служит фотопериод, т. е. долгота дня (и ночи). Это единственный надежный показатель смены времен года, по которому можно «сверять» биологические часы. Точная природа часов неизвестна, хотя несомненно, что здесь действует какой-то физиологический механизм, который может включать как нервные, так и эндокринные компоненты. Влияние фотопериода широко изучалось на млекопитающих, птицах и насекомых. Хотя очевидно, что он играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к спячке у млекопитающих, миграции у птиц и диапауза у насекомых, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы. На активность ряда видов влияют и лунные ритмы. Например, многощетинковый червь палоло, обитающий в южной части Тихого
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных
