Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Паратгормон
Паращитовидная железа
Кальцитонин
Щитовидная железа
Инсулин Глюкагон
I Островки Лангерганса (поджелудочная железа)
Гастрин Секретин
Слизистая желудка
Слизистая двенадцатиперстной кишки
Амины
Адреналин
Мозговое вещество надпочечников
Норадреналин
Мозговое вещество надпочечников и симпатическая нервная системы
Тироксин Трииодтиронин
j Щитовидная железа
Стероиды
Тестостерон
Семенники
Эстрогены Прогестерон
j Яичники и плацента
Кортикостероиды
Кора надпочечников
Жирные кислоты
Простагландини
Многие ткани
вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.
2. Присутствие в крови другого гормона. Например, многие гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, представляют собой «тропины», т. е. стимулируют секре-
цию гормонов другими эндокринными железами.
3. Стимуляция со стороны симпатической нервной системы. Например, в ответ на нервные импульсы, возникающие в стрессовых ситуациях, мозговое вещество надпочечников начинает выделять адреналин и норадреналин.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
338
Глава 17
Отрицательная обратная связь
В первых двух описанных выше случаях время и количество выделяемого гормона регулируются по принципу обратной связи, как правило отрицательной («чем меньше — тем больше» и наоборот). Такой контроль подробно рассмотрен в разд. 17.6.4 на примере функции тироксина.
Каскадный эффект
Высвобождение гормонов в ответ на присутствие в крови другого гормона обычно контролируется гипоталамусом и гипофизом, и конечный эффект часто может быть результатом секреции трех различных гормонов. Хороший пример — выделение кортизола с участием АКТГ, схематически представленное на рис. 17.47. Такой механизм, известный как каскадный эффект, важен тем, что действие небольшого количества «пускового» гормона усиливается на каждой стадии, приводя к существенным изменениям конечного органа-мишени. Так, кортизол на рис. 17.47 является антистрессовым фактором, секретиру-емым наружной частью (корой) надпочечников. Он относится к так называемым глюкокортико-идам, повышающим, в частности, уровень сахара в крови, когда от организма требуются повышенные энергозатраты (см. также разд. 17.6.5).
Гипоталамус
Кортиколиберин
і
Передняя доля гипофиза_
Адренокортикотропный гормон (АКТГ)
Кора надпочечников
Кортизол
Количество вещества
0,1 мкг
1,0 мкг
40 мкг
ПЕЧЕНЬ
Глюкоза -
Гликоген 5600 мкг
Рис. 17.47. Пример каскадного эффекта при регуляции превращения глюкозы в гликоген посредством высвобождения АКТГ-рилизинг-фактора (кортиколибери-на). Общее «усиление» в данном случае — в 56 000раз (данные из: Bradley, 1976).
Действие на клетки-мишени
Каждый гормон высокоспецифичен и действует только на определенные клетки-мишени, несущие на своей поверхности соответствующие белковые рецепторы. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормон не оказывает на них влияния. Связавшись со своим рецептором, гормон может изменить работу разных структур клетки-мишени. Это прежде всего: 1) клеточная мембрана; 2) встроенные в нее ферменты (механизм второго посредника); 3) гены.
Ниже приводятся примеры таких эффектов.
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА. Один из эффектов инсулина — усиление поглощения клетками глюкозы — обусловлен тем, что гормон, связавшись с рецепторами, повышает проницаемость клеточной мембраны для глюкозы. Адреналин действует на гладкомышечные клетки, открывая или закрывая их натриевые, калиевые или те и другие каналы, что изменяет мембранный потенциал и в результате стимулирует сокращение или расслабление.
МЕХАНИЗМ ВТОРОГО ПОСРЕДНИКА. Адреналин и многие пептидные гормоны, связавшись с рецепторами наружной мембраны, не могут проникнуть в клетку, однако они вызывают высвобождение внутрь клетки «второго посредника», который запускает там соответствующую серию ферментативных реакций, приводящих к нужному эффекту. Во многих случаях роль второго посредника играет нуклеотид циклический аде-нозинмонофосфат (цАМФ), механизм действия которого в упрощенном виде показан на рис. 17.48. Когда гормон связывается с рецепторным белком, происходит активация этого белка, и он становится ферментом аденилатциклазой, катализирующей превращение АТФ в цАМФ. В принципе цАМФ может инициировать весьма широкий спектр ответов в зависимости от того, в какой клетке он образовался.
Так, в случае адреналина цАМФ активирует фермент протеинкиназу, а тот в свою очередь другой фермент — фосфорилазу, превращающий гликоген в фосфорилированную глюкозу. Конечный эффект адреналина в данной ситуации — высвобождение глюкозы из клетки. На каждом этапе этого процесса происходит усиление действия: всего лишь несколько молекул аденилатциклазы необходимо для активации
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных
