Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
194
Глава IV
сов тормозимого омматидия он оказывает меньшее реципрокное тормозное действие на ответы обеих групп, тем самым давая каждой из них возможность в свою очередь осуществлять более сильное тормозное влияние.
За исключением эффектов реципрокного торможения, тормозные влияния, идущие из разных источников и снижающие разряд рецептора, просто суммируются.
Взаимное тормозное влияние двух омматидиев, на которые воздействуют равные уровни освещения, часто бывает неодинаковым и иногда четко односторонним. Не во всех случаях, даже тогда, когда два омматидия стимулируются светом разной интенсивности, снижение частоты импульсов у одного из них находится в прямой зависимости только от уровня ответа второго. Падение частоты импульсации не является функцией интенсивности стимула, действующего на тормозящий омматидий.
Комбинированные тормозные эффекты компактных средней величины групп омматидиев оказываются гораздо более регулярными.
Реципрокные тормозные влияния в глазу мечехвоста осложняются адаптацией омматидиев к освещению. Кроме того, до начала торможения должно пройти известное время, тормозное взаимодействие должно достигнуть равновесия, а величина тормозных эффектов может флуктуировать. В одном опыте частота разрядов освещенного омматидия упала через 0,13 с после того, как в тормозящем омматидии была вызвана пачка импульсов, и через 0,2 с после стимуляции этого последнего световой вспышкой.
При освещении самого исследуемого омматидия и большой зоны вокруг него в его ответе появляется пачка импульсов, а вслед за ней частота разрядов стремительно падает. Затем она возвращается на более высокий уровень, но остается ниже, чем в ответе, который наблюдается в такой же момент у изолированно освещенного омматидия. Резкое падение частоты (период молчания), как полагают, отражает первоначальный пред-адаптационный пик в ответах окружающих рецепторов, который после некоторого латентного периода порождает сильное тормозное действие на ответ исследуемого омматидия [170].
Хартлайн и др. [170] вывели теоретическую формулу, состоящую из п одновременных линейных уравнений, которая описывает латеральное тормозное взаимодействие в глазу мечехвоста. Уравнения имеют форму
ms=rs — Z Ks, с (Af0 — лй, с), с
где Ms — ответ выбранного омматидия, rs — ответ этого омматидия в отсутствие торможения, а вычитаемый член представляет собой суммарные тормозные эффекты, производимые со-
Торможение
195
седними омматидиями с. Каждый отдельный тормозный эффект представляет собой произведение части ответа Ме, лежащей выше порога для тормозного действия MSi с, умноженной на соответствующий тормозный коэффициент Ks,c-
Уравнения для стационарного состояния были позднее модифицированы, и в них были учтены происходящие в системе временные изменения [314]. Ряд модифицированных, динамических уравнений имеет следующий вид:
Ms(t) = rs(t)-iKs,c,
С — I
[re (t - Ts, с) - < el
Здесь ответ Ms выбранного омматидия в любой момент t определяется степенью возбуждения rs, развиваемого этим омма-тидием в момент t, минус суммарные тормозные эффекты, оказываемые на него соседними омматидиями с. Эти эффекты возникли из окружающих омматидиев с в предшествующий момент t— Г,,* где символ TSjC представляет задержку перед тем, как активность любого из соседних омматидиев с окажет эффект на исследуемый омматидий s.
Барлоу [15] скрупулезно нанес на карту величину и места возникновения тормозных эффектов (тормозные коэффициенты К), которые воздействуют на группу рецепторов из многочисленных точек вокруг них.
Хотя тормозные воздействия осуществляются с -задержкой и ослаблены расстоянием, они, по существу, отражают уровень возбуждения, создающего импульсацию. Впрочем, тормозное действие может испытывать облегчающее влияние предшествующего торможения.
Если омматидий подвергается постоянному фоновому торможению небольшой силы, создаваемому непрерывным слабым освещением близлежащей группы омматидиев, то тогда тормозный эффект возникающего рядом короткого высокочастотного импульсного разряда заметно усиливается. Значительно увеличивается также и послетормозная отдача. Это увеличение может даже компенсировать предшествующее снижение частоты импульсов, обусловленное облегчением тормозного действия. Если сразу же после первого залпа импульсов и его тормозного действия следует второй импульсный разряд, то тормозный эффект этого последнего значительно усилен (рис. 4-3). Чем короче интервал между двумя залпами, тем сильнее облегчение второго тормозного эффекта. Если промежуток между ними превышает
4 с, то наблюдается облегчение торможения. Предполагается, что после первого торможения в нервном элементе на несколько секунд сохраняется некое подпороговое тормозное влияние [314].
196
Глава IV
Латентный период тормозного эффекта от второго из двух импульсных залпов, следующих близко друг за другом, значительно короче даже при меньшей величине порождающего его
