Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 82

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 237 >> Следующая

Этиловый спирт в концентрациях, не подавляющих импуль-сацию в аксонах эксцентрических клеток, блокирует латеральное
192
Глава IV
торможение [243]. Следовательно, синапсы или аксонные веточки, образующие латеральное сплетение, обладают более высокой чувствительностью к этиловому спирту, чем аксоны эксцентрических клеток.
Пикротоксин — антагонист ГАМК (гамма-аминомасляной кислоты)—также снимает предпочтительно латеральное торможение [1]. Однако применение его в комбинации с ГАМК не предотвращает торможения. Эти и другие данные говорят о том, что медиатором, выделяющимся в синапсах латерального сплетения, является ГАМК.
Степень торможения омматидия растет с увеличением освещаемой площади вокруг него. Таким образом, происходит пространственная суммация сочетающихся тормозных эффектов.
Тормозное действие других омматидиев в среднем растет в зависимости от того, насколько близко они расположены. Ом-матидии, лежащие дальше, чем на 5 мм друг от друга, почти или совсем не взаимодействуют. Тем не менее несколько относительно отдаленных омматидиев могут оказывать на данный омматидий более сильный тормозный эффект, чем некоторые ближе лежащие элементы. Тормозное действие на омматидий мечехвоста слабеет с расстоянием больше в дорсовентральном, чем в передне-заднем направлениях.
Если каждое синаптическое окончание латерального сплетения вырабатывает определенное количество тормозного медиатора, такого, как ГАМК, то величина латерального торможения должна быть пропорциональна числу окончаний, действующих на данный зрительный элемент. В таком случае ослабление тормозного действия с расстоянием может быть в общем связано с уменьшением числа синаптических окончаний, вступающих в контакт с данным омматидием [228].
Послетормозное повышение частоты импульсов (истинный «offo-ответ, который возникает всегда; см. рис. 4-2) меняется с расстоянием так же, как само торможение.
Снижение тормозного эффекта с расстоянием связано также с временной задержкой этого эффекта. Впрочем, несколько предварительных опытов заставляют предполагать, что частота им-пульсации тормозных омматидиев имеет для латентного периода торможения большее значение, чем расстояние [314].
Латентные периоды торможения, следующего за антидромной стимуляцией, могут длиться несколько сотен миллисекунд. Более сильная начальная антидромная стимуляция или более значительное изменение уровня такой стимуляции создают более короткие латентные периоды.
Посредством антидромной стимуляции Ланге и др. [228] показали, что за торможением, вызванным высокочастотной им-пульсацией, часто следует продолжительная послетормозная
Торможение
193
отдача. При средней частоте импульсов торможение было неполным: часто активность тормозимого омматидия сначала падала ниже уровня устойчивого состояния, назовем это явление «недолет» («undershoot»). По окончании торможения быстро развивалась послетормозная отдача. При частоте всего лишь в 5 антидромных импульсов в 1 с торможение развивалось очень медленно, и «недолета» не было. Торможение быстро заканчивалось и сменялось четкой послетормозной отдачей.
Тот факт, что в начале торможения «недолет» не всегда уравновешивает эквивалентную отдачу в конце, показывает, что тормозная система не линейна. Об этом свидетельствует также изменение формы начала торможения при изменении величины антидромной стимуляции. Хотя уровни стационарного состояния торможения могут быть описаны при помощи п линейных уравнений, зависимые от времени ответы на изменения стимуляции содержат нелинейные компоненты.
В другом опыте сильный одиночный антидромный залп вызвал в исследуемом пучке волокон торможение длительностью около 200 мс. За торможением следовала отдача примерно такой же продолжительности.
Поскольку очень слабая антидромная стимуляция (I— 2 имп/с или два последовательных залпа) не вызывает торможения, ясно, что для него существует порог. Латентный период торможения, возможно, состоит отчасти из того времени, которое нужно для достижения порога. Порог торможения может определяться тем барьером, который должен быть преодолен и который, вероятно, находится в синаптической щели, преси-наптическом окончании или в том участке постсинаптической мембраны, где действует тормозный медиатор [228].
С увеличением расстояния между взаимодействующими ом-матидиями пороги торможения обычно повышаются [169].
Омматидии взаимно влияют друг на друга. Тормозное действие одного омматидия на соседние зависит от уровня его импульсной активности. Этот уровень определяется величиной световой стимуляции, получаемой омматидием, и степенью торможения, какое оказывают на него другие омматидии. А степень этого тормозного действия в свою очередь зависит от частоты их импульсации, которая сама находится под влиянием первого омматидия.
Тормозные эффекты являются не только реципрокными, но, по-видимому, также возвратными [170]. Такое возвратное торможение известно для спинальных рефлексов.
Когда две далеко отстоящие друг от друга группы омматидиев тормозят один и тот же омматидий, их общий эффект больше, чем сумма их отдельных эффектов. Это происходит потому, что из-за более значительного снижения частоты импуль-
Предыдущая << 1 .. 76 77 78 79 80 81 < 82 > 83 84 85 86 87 88 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed