Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 81

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 75 76 77 78 79 80 < 81 > 82 83 84 85 86 87 .. 237 >> Следующая

Рис. 4-1. Микрофотография среза через глаз мечехвоста, на которой видны несколько омматидиев и их связи [312].
1 —неокрашенные эксцентрические клетки; 2 —ретикулярные клетки; 3—рабдом\ 4—ЭеН' дритные отростки эксцентрической клетки', 5 — аксоны ретикулярной клетки; 6—два наиболее крупных аксона эксцентрической клетки', 7 — мелкие аксонные веточки, образую• щие сплетение латеральных взаимосвязей; 8—нейропилъ\ 9—кровеносный сосуд. На вставке—поперечный разрез омматидия через тело эксцентрической клетки (/), Видна одна из ретинулярных клеток, рабдом имеет вид спиц в колесе.
дендритом эксцентрической клетки. Эта последняя и ретинуляр-ные клетки отдают проксимально аксоны, которые, соединившись с аксонами других омматидиев, образуют ствол зрительного нерва.
Кнутри от слоя омматидиев аксоны эксцентрической и ретинулярных клеток дают мелкие боковые веточки, которые образуют сплетение нервных волокон (рис. 4-1). Это сплетение служит основой для тормозного взаимодействия между
190
Г лава IV
омматидиями. Боковые веточки аксона содержат пузырьки, свидетельствующие о том, что передача от омматидия к омма-тидию требует перемещения через синапс химического агента. Синапсы лежат в клубках нейропиля и, судя по их виду, проводят в обе стороны.
Рис. 4-2. Динамика одновременно происходящих процессов возбуждения и торможения в двух соседних омматидиях (боковой глаз мечехвоста) [312].
I—ответы аксона эксцентрической клетки одного омматидия, подвергавшегося по стоянному освещению; II—второй омматидий подвергался постоянному осв&* щению до момента 0, когда интенсивность света была внезапно повышена до уровня, на котором сохранялась в течение-. 2с, обозначенных отметкой. Затем ос$е-щение было быстро снижено до исходного уровня, Усиление света вызвало на кривой частоты импульсации значительный пик. Затем вследствие адаптации частота импульсов снизилась до постоянного уровня, превышающего исходный. Ослабление освещения до первоначальной интенсивности привело к заметному временному снижению частоты импульсации, которая затем вернулась к тому уровню, на каком была до момента 0. Зеркальным отражением этой динамики возбуждения явилась динамика торможения в активности первого омматидия. Когда в отмеченный момент времени {2с) частота импульсации второго омматидия стремительно упала, первый омматидий освободился от торможения. Здесь следует предположить некоторое взаимное торможение.
У мечехвоста ответ каждого омматидия на свет умеряется активностью окружающих омматидиев. По мере усиления светового стимула, действующего на соседние омматидии, частота разряда данного омматидия падает (рис. 4-?). Это снижение
Торможениб
частоты импульсации определяется только величиной окружающей импульсной активности; оно не зависит ни от степени возбуждения данного омматидия, ни от уровня его активности в покое. В свою очередь абсолютное снижение частоты импульсов, независимое от уровня разряда, служит лучшим показателем тормозных влияний на омматидий.
Антидромная стимуляция волокон зрительного нерва мечехвоста показала, что торможение является S-образной функцией от частоты вызывающих его импульсов [228]. Это значит, что при достаточной частоте импульсов торможение может достичь уровня насыщения.
Для обеспечения полного контроля над временными параметрами торможения прибегают не к световой стимуляции близлежащих рецепторов, а к антидромной стимуляции волокон зрительного нерва.
Разряд последействия, темновой разряд, вызываемый добавлением ионов к среде, омывающей глаз, и спонтанная активность тормозятся соседними омматидиями так же эффективно, как обычный ответ. То же самое относится и к импульсному разряду, который вызывается внутриклеточным раздражением эксцентрической клетки электрическим током.
Установлено, что тормозное действие прекращается при перерезке нервного сплетения, соединяющего омматидии. Создавалось впечатление, что очаг торможения лежит дистальнее нервного сплетения в самом омматидии. Однако электрическая модель, основанная на изменениях потенциала и сопротивления, происходящих при торможении, позволяет думать, что это последнее происходит в веточках аксона эксцентрической клетки [301]. Это дает основание полагать, что торможение локализуется близ предполагаемой точки генерации импульсов — в аксоне эксцентрической клетки, у места его отхождения от сомы, как если бы торможение действовало в соме. Во всяком случае, оно действует в зрительной клетке на таком ее уровне, где оно способно влиять на генерацию импульсов.
Торможение омматидия вызывает тормозный постсинаптиче-ский потенциал, который гиперполяризует плазматическую мембрану эксцентрической клетки (см. о действии тормозных веществ на обонятельный рецептор насекомых в разд. «Чувствительность»). В ее мембране происходит также понижение электрического сопротивления. Далее, торможение приводит мембранный потенциал слабо деполяризованных клеток к уровню обычного потенциала покоя [170]. Такое же действие описано для тормозных импульсов в разделе о рецепторе растяжения ракообразных (гл. II).
Предыдущая << 1 .. 75 76 77 78 79 80 < 81 > 82 83 84 85 86 87 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed