Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
187
(центробежные) волокна найдены также на периферии вестибулярной и обонятельной систем.
Активность медленно адаптирующихся рецепторов тормозится эфферентными импульсами от ретикулярной формации ствола мозга.
Такое центробежное торможение периферических отделов сенсорных систем может играть важную роль в ощущении и повышать способность к тонким реакциям. Это происходит благодаря тому, что эфферентные нервные волокна, проводящие центробежные импульсы, служат субстратом центральных влияний на многие сенсорные системы, осуществляемых по принципу обратной связи.
Центральное торможение может действовать и на промежуточные уровни сенсорного пути. Так, высшие центры могут тормозить контралатеральную обонятельную луковицу.
В головном мозге торможение необходимо для отбора воспринимаемых стимулов среди избытка информации, поступающей из окружающей среды. Если внимание кошки переключается со звукового стимула на зрительный, обонятельный или тактильный, то афферентные потенциалы, вызываемые в ее кохлеарном ядре звуковым стимулом, тормозятся. Подобные же явления наблюдаются в зрительных и тактильных путях и в коре большого мозга. Итак, при переключении внимания на какой-нибудь сенсорный стимул импульсы в других сенсорных путях тормозятся.
Привыкание- к стимулам приводит к снижению афферентных ответов, вызываемых ими во вторичных нейронах, на таламическом уровне и в коре. Такое привыкание можно вызвать слуховыми стимулами в кохлеарном ядре, обонятельными — в обонятельной луковице, зрительными — в сетчатке и высших уровнях зрительного пути и тактильными стимулами в спинномозговых кожных проводящих путях.
Бекеши [20] высказал предположение, что на разных уровнях сенсорных путей торможение и суммация ограничивают возбуждение, направляют его в определенный «канал», создают своего рода «воронку». Такой направляющий процесс, осуществляемый за счет фильтрации всего возникшего возбуждения посредством торможения и за счет усиления посредством суммации, повышает отношение сигнал/шум.
По представлению Бекеши, этот направляющий процесс обеспечивает локальность возбуждения и его низкий порог. Он также способствует снижению порога различения стимулов и понижает степень усиления ощущения с увеличением амплитуды стимула. Этот последний эффект позволяет расширить пределы дифференциальной чувствительности сенсорной системы, включив в них стимулы большей интенсивности.
188
Глава IV
Ограничивающий процесс имеет временной и пространственный аспекты. Так, надлежащее соотношение двух звуков во времени создает эффект «воронки» в пространственном слухе, а тактильное, вкусовое или обонятельное ощущения локализуются в области, из которой исходил один из стимулов, если второй стимул предъявлен на 1 мс позднее. Пространственный эффект «воронки» приводит к суммации смежных возбуждений и торможению пространственно отдаленных.
Бекеши считает, что все стимулы создают центральную зону ощущения и тормозную периферию. Он называет такую функциональную констелляцию нейрональной единицей.
На основании психологических исследований Бекеши [20] полагает, что только начало нервного разряда участвует в установлении локальности. По его предположению, тормозная нервная активность, обеспечивающая такую локальность, проводится быстрее, чем импульсы, вызывающие усиление ощущения.
Образование воронки можно наблюдать на корковом уровне, когда информация собирается с перерывами во времени. Процесс, сходный с созданием воронки, очевидно, происходит тогда, когда ощущения проецируются вовне.
Термин воронка особенно уместен, когда вибрации, наносимые на кожу по обе стороны от срединной вибрации, не воспринимаются по отдельности, а способствуют усилению ощущения, которое воспринимается исходящим от срединной вибрации. Точно так же в бинауральном слухе при достаточном отставании одного звукового стимула во времени звук локализуется в одном ухе, но стимул, подаваемый во второе ухо, увеличивает общую громкость восприятия [19].
Представления Бекеши [20], развиваемые им в книге «Сенсорное торможение», очень четко изложены Беком [17] в его прекрасном обзоре.
Торможение рецепторных клеток обычно вызывается самими стимулирующими агентами. Они создают гиперполяризацию рецепторной мембраны, инактивируют рецептор или же конкурируют с другими агентами.
Зрительная система
Периферическое торможение у беспозвоночных
Латеральное торможение в органе зрения весьма успешно исследовано в сложном боковом глазу мечехвоста (Xiphosura или Limulus). В глазу этого животного латеральное взаимодействие не достигает такой сложности, как в сетчатке позвоночных.
• В сложном глазу мечехвоста около 1000 омматидиев. Каждый омматидий состоит приблизительно из 12 ретинулярных
Торможение 189
клеток и эксцентрической клетки — биполярного нейрона, дендрит которого окружен ретинулярными клетками (рис. 4-1). Зрительный пегмент мечехвоста родопсин сосредоточен на внутренних поверхностях ретинулярных клеток, в их рабдомах, рядом с
