Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
где R — амплитуда ответа, S — интенсивность стимула постоянной длительности, F(t) — временная функция, которая монотонно снижается во времени и достигает нуля при полной темновой адаптации, а пг обозначает функцию, которая монотонно растет с [lg 5 — F (01-
Кривая, описывающая световую адаптацию потенциала омматидия, в значительных пределах определяется произведением интенсивности адаптирующего освещения на его длительность. То же самое верно для кривой адаптации, основанной на импульсации, идущей от омматидиев.
148
Глава III
В глазу паука-волка световая адаптация может вызывать линейное- усиление ответов.
Де-Во [47] построил математическую модель для не-линейных ответов светлоадаптированного глаза этого паука.
Поскольку процесс, посредством которого выцветание зрительного рецептора, еще не до конца изучен, зрительную адаптацию на рецепторном уровне еще нельзя понять полностью.
Рис, 3-2. Действие световой (/) и последующей темновой (II) адаптации на зрительный порог (Л) и потенциал (Б) омматидия в глазу саранчи [35].
Построение кривой темновой адаптации для ретинулярных клеток мечехвоста затруднено наличием слабых нераспростра-няющихся потенциалов. Они наблюдаются через некоторое время после начала воздействия на глаз сильным адаптирующим светом. Кроме того, вслед за интенсивной световой адаптацией глаза членистоногих наступает заметная, длительная гиперполяризация.
Волбаршт и Йендл [184] посвящают один из разделов своего обзора зрительной адаптации у мечехвоста, а в обзоре Крейц-фельда и Закмана [77] рассмотрена зрительная адаптация у позвоночных. Гранит [77] отводит световой и темновой адаптации целую главу своей книги.
3
в
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Время,мин
+
Функция рецепторов
149
Центральная адаптация
Следует помнить, что адаптация происходит и в разных релейных ядрах сенсорного пути. В результате адаптационного процесса в синапсах сенсорной системы, который в целом можно назвать центральной адаптацией, на уровне восприятия адаптация протекает значительно дольше, чем на рецепторном уровне.
Так, в коре потенциалы, вызванные слуховыми и тактильными стимулами, продолжают медленно снижаться еще долгое время после того, как частота импульсов в слуховом и соматосенсорных нервах достигает постоянного уровня. То же самое можно наблюдать в сфере температурной чувствительности. Вкусовые пороги в значительной степени определяются центральными факторами; обнаружено, что они снижаются при расширении зоны стимуляции языка. Долго сохраняющееся плато обонятельного рецепторного потенциала также указывает на важную роль центральной адаптации в обонянии.
Удалось выявить адаптацию отдельных нейронов таламуса при электрическом раздражении тактильных нервных волокон в коже [149].
Если на периферии вкусовой системы перекрестной адаптации чувствительности к хлористому натрию и другим солям одновалентных металлов не отмечается [16], то на более высоком уровне вкусовой системы —в ядре одиночного пучка продолговатого мозга — она имеет место [84].
Обсуждение
Из приведенных данных должно быть ясно, что адаптация может принимать разные формы и происходить на нескольких уровнях каждой сенсорной системы. Аккомодация, протекающая в нервных волокнах, составляет один из предметов обсуждения в гл. VI.
В одних сенсорных системах первостепенное значение имеет периферическая адаптация, и она в значительной степени определяет, что именно подается на центральные входы; в других же системах такую же важную роль может играть центральная адаптация.
Представляется очевидным, что в процессе эволюции многие периферические рецепторные структуры и сенсорные нервные окончания выработали в себе такую адаптацию, которая создает активность, соответствующую потребностям и благополучию организма.
В двух работах общего характера, посвященных свойствам, физиологии и функциональной классификации рецепторов и органов чувств, Буркхард [36, 37] рассматривает различные
150
Глава 111
процессы, ведущие к ограничению или снижению афферентной сенсорной активности. Согласно общей схеме, предложенной Буркхардом, стимулы, которые могут быть видоизменены специализированными внешними органами, сперва претерпевают ослабление в преобразующих элементах рецептора. Это ослабление может быть создано двумя разными процессами — динамическим уменьшением стимула и понижением чувствительности рецептора. Эффектам, модифицирующим стимул в наружных структурах рецептора, может способствовать центробежная активность периферических нейронов или более высоких уровней сенсорного пути.
Возбуждение вызывается в сенсорных нервных окончаниях рецептора или в окончаниях афферентных волокон действенным стимулом, приходящим к этим нервным структурам. На сенсорные нервные окончания могут действовать адаптирующие влияния, аналогичные тем, которые действуют на внешние рецепторные ткани.
Наконец, сенсорные импульсы, поступающие от периферических нервных окончаний в различные центры каждой сенсорной системы, подвергаются там центральной адаптации. Роль эфферентных влияний рассматривается в гл. IV.
