Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Регистрируя активность ганглиозных клеток золотой рыбки, Истер [55] обнаружил также, что при распространении концентрической зоны адаптирующего освещения далеко за пределы тестируемой точки порог для этой последней мог еще больше повыситься. Довольно значительная площадь (сотни микрон в поперечнике) рецептивного поля, которая могла участвовать в адаптации маленького пятнышка внутри ее, наводит на мысль, что в такой адаптации могут играть роль горизонтальные или амакриновые клетки. Принимающий в этом участие адаптационный пул не так велик, как рецептивное поле ганглиозной клетки.
146
Глава III
Браун и Ватанабе [32] сообщают, что между светлоадаптированными зрительными рецепторами взаимодействие осуществляется по иному типу, чем между темноадаптированными.
Множество исследований проведено также по адаптации зрительного рецептора членистоногих.
У беспозвоночных зрительная адаптация имеет то преимущество, что позволяет фоторецепторам отвечать на дополнительные интенсивные световые стимулы, которые накладываются на постоянное освещение. Снижая мембранный потенциал до более низкого уровня, адаптация увеличивает динамический диапазон рецептора и не допускает его насыщения.
Нака и Кишида [132] полагают, что понижение чувствительности, создаваемое в глазу трутня Apis mellifera постоянным освещением, определяется свойствами клеточной мембраны ре-тинулы (зрительного рецептора). Чувствительность фоторецептора трутня возвращается на предадаптационный уровень, а часто даже превосходит его, через несколько секунд по окончании интенсивной адаптирующей световой стимуляции. Это наблюдение согласуется с представлением, по которому адаптация развивается в мембране рецепторной клетки, а не через посредство зрительных пигментов.
Нака и Кишида [132], как и Доулинг [51], считают зрительную адаптацию результатом действия некой обратной связи на мембрану рецепторной клетки. Фуортес и Ходжкин [73] выдвинули гипотезу, по которой адаптация у мечехвоста происходит по механизму обратной связи, и построили модель такой связи, проанализированную Меримонтом [121]. Фуортес и Ходжкин [73] считают, что их механизм обратной связи повышает временное разрешение и понижает усиление, когда световые стимулы деполяризуют клетку.
Сенсорной обратной связью можно было бы объяснить адаптацию, которая наступает вслед за каждым приростом стимуляции в глазу мечехвоста и паука-волка, даже после известного периода световой адаптации [146]. Кроме того, если глазу мечехвоста после предварительной темновой адаптации предъявить стимулы большой интенсивности и длительности, рецепторные потенциалы первоначально дают резкий скачок. Меримонт [121] объясняет это необычной задержкой в понижении чувствительности по механизму обратной связи.
Кратковременное снижение ответа фоторецептора у трутня после прекращения светового раздражения можно объяснить отсроченным эффектом обратной связи.
Однако, как считает Де-Во [47], модель обратной связи Фуортеса — Ходжкина не объясняет того, что в глазу паука-волка при низких частотах стимуляции ответы опережают ее по фазе (синусоидальные модуляции адаптирующего света). Пин-
Функция рецепторов
147
теру [146] не удалось приложить модель обратной связи к вызванным потенциалам в омматидии мечехвоста ни при световой, пи при темновой адаптации.
Запись активности в глазу саранчи совпадает с записями, полученными на отдельных ретинулярных клетках других насекомых, в том отношении, что при световой адаптации насекомых, как и при обонятельной, первоначально возникает большой кратковременный «оп»-потенциал, который постепенно снижается до определенного плато. При усилении светового стимула фаза плато перестает повышаться дальше определенного уровня (насыщения) [38].
Рек [151] предположил, что часть ответа на свет, образующая плато, представляет собой генераторный потенциал клеток ретинулы. Медленная часть ответа на свет оказалась гораздо устойчивее к аноксии, чем быстрая, и это служит свидетельством ее рецепторной, а не нервной природы. Кроме того, медленный компонент в отличие от быстрого не исчезает после разрушения зрительной доли.
Световая стимуляция глаза саранчи вызывает также первоначальное быстрое повышение порога с последующим быстрым, но неполным его восстановлением. В результате устанавливается плато, которое соответствует уровню порога при световой адаптации, При возвращении в темноту порог снижается — вначале быстро, а потом медленнее — до темноадаптированного уровня (рис. 3-2).
Изменения потенциала при темновой адаптации отличаются от одновременных изменений порога тем, что потенциал превышает нормальный уровень темновой адаптации, а затем возвращается к нему (рис. 3-2).
Хартлайн [86] вывел уравнение, описывающее темновую адаптацию у мечехвоста. С некоторыми видоизменениями это уравнение оказалось применимым к изменениям электроретинограм-мы, импульсации и потенциала омматидия у мечехвоста. Уравнение Хартлайна имеет следующий вид:
tf = /nPgS-F(fl],
