Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 44

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 237 >> Следующая

Рецепторы
113
Изменения частоты разрядов в зависимости от положения головы должны коррелировать с изменениями усилия сдвига, действующего на утрикулярную и саккулярную макулы. Вернер и Уитсел полагают, что для саккулярной макулы эффективен только вектор усилия сдвига, направленный к основанию черепа, а утрикулярную макулу стимулирует усилие сдвига, действующее в медиальном направлении.
Вернер и Уитсел [196] отводили также активность от множества афферентных волокон, которые отвечают на равномерное движение. Они сравнивают эти волокна с лабиринтными рецепторами у морской лисицы [128].
Функция саккулуса у высших позвоночных изучена не так подробно, как функция утрикулуса. У низших позвоночных сак-кулус и лагена служат органами слуха. У высших форм лагена преобразовалась в улитку и, как было сказано, отсутствует у млекопитающих.
Лабиринтные волосковые клетки характеризуются широким динамическим диапазоном ответов и медленной адаптацией.
Лёвенстейн [126] подчеркивает, что относительно превращения механической энергии в электрическую в волосковых клетках многое еще остается неизвестным. Пока не удалось также провести внутриклеточную регистрацию электрической активности в волосковых клетках.
Импульсация, идущая от лабиринта, может коррелировать с нистагмом — быстрыми рефлекторными движениями глаз. Нистагм возникает и при ускорении и при замедлении вращения, но происходит в этих двух случаях в противоположных направлениях. При ускорении глазные яблоки поворачиваются в направлении, противоположном направлению вращения, задерживаются на видимом предмете или точке, пока из-за вращения головы этот предмет не исчезнет из поля зрения. Тогда глаза снова поворачиваются, и взгляд фиксируется на новой точке. Таким образом, нистагм состоит из быстрой (фазической) и медленной (тонической) фаз.
При вращении на свету медленная фаза в той или иной степени соответствует скорости вращения. Это происходит потому, что глаза фиксированы на видимом предмете. Но в темноте медленная фаза целиком зависит от активности лабиринта, и в таком случае ее скорость должна быть пропорциональна только величине стимуляции. Сам по себе лабиринт не может предать медленной фазе скорость, равную скорости вращения; он доводит скорость медленной фазы только до 30—80% скорости вращения.
Скорость медленной фазы — это характеристика нистагма, которая наиболее тесно связана с активностью лабиринта независимо от того, возникает ли эта последняя в ответ на вращение
114
Глава IT
или же на калорическую стимуляцию. Скорость медленной фазы даже используется в клинике как критерий для оценки состояния неслухового лабиринта. Фазическую часть нистагма некоторые исследователи рассматривают прежде всего как центральную коррекцию.
Дирекциональиые и временные характеристики нистагма можно соотнести со сложной импульсацией лабиринта, которая идет и от полукружных каналов, и от отолитовых органов [54]. Кроме того, в нистагме участвуют центральные факторы и тормозные эффекты.
Эвиатор и Гудхилл [54] применили многоканальную электро-нистагмографию. Они нашли, что отолитовые органы создавали компоненты нистагма по вертикальному и диагональному векторам. А по горизонтальному вектору нистагм возникал при стимуляции переднего вертикального полукружного канала.
В силу инерции нистагм продолжается и после прекращения ускорения.
У здоровых людей при фиксации глаз на источнике света порог нистагма соответствует постоянному угловому (вращательному) ускорению порядка 1—2°/с. Фиксация видимой точки тормозит вестибулярный нистагм. В полной темноте нормальные пороги варьируют в пределах 0,1—0,2°/с. [90].
Если нистагм надо наблюдать визуально, а не электрони-стагмографически, то приходится допускать некоторую степень торможения. Однако торможение можно свести до минимума при помощи очков Френцеля. Эти мощные линзы не позволяют видеть окружающую среду и фиксировать взгляд. В то же время увеличение, создаваемое очками Френцеля, облегчает исследование нистагма.
Нистагм сильно меняется в условиях невесомости при космических полетах. Отсутствие воздействия гравитации на отолитовые органы может видоизменять ответы на сигналы, поступающие от полукружных каналов.
Помимо углового ускорения или замедления вызывать нистагм можно калорической стимуляцией, т. е. изменением температуры. Поскольку горизонтальный полукружный канал расположен рядом с барабанной перепонкой и в костном канале, его температуру можно изменять, нагревая или охлаждая область наружного слухового прохода. Максимальные ответы возникают, если залить в наружный слуховой проход воду с температурой 30°С (для охлаждения) или 44°С (для согревания). При охлаждении тоническая фаза нистагма направлена в контралатеральную сторону, при нагревании — в ипсилатеральную [107].
У ненаркотизированных обезьян импульсация вестибулярных нейронов весьма нерегулярна. Колебания в частоте этих разря-
Рецепторы
115
дов были соотнесены с частотой сопутствующего им нистагма [196].
Среди работ, посвященных иистагму, имеется сообщение Нагле [150] о том, что кратковременная калорическая стимуляция может вызывать нистагм, не одинаковый в правом и левом глазу. Яманака и Бах-и-Рита [200] связывают быструю и медленную активность волокон отводящего нерва с фазами нистагма. Миллер и Грейбл [142] представили материал по отоли-товой функции и нистагму на Международный вестибулярный симпозиум при школе усовершенствования врачей Пенсильванского университета.
Предыдущая << 1 .. 38 39 40 41 42 43 < 44 > 45 46 47 48 49 50 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed