Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Манни и Десол [134] регистрировали электрическую активность в глазодвигательных ядрах морской свинки при нагревании и охлаждении полукружных каналов. При этом они отметили длительное учащение импудьсации или ритмические ответы. При нагревании ампулы латерального канала возникал иной ответ, чем при нагревании верхней ампулы.
У децеребрированной кошки, у которой сохранена функция только ипсилатерального лабиринта, люмбальные умотоней-
Рецепторы
111
роны дают максимальный фазический ответ через 0,5 с после вращения головы. Интенсивность этого ответа полностью определяется угловой скоростью вращения. Это обстоятельство показывает, что такой фазический ответ мотонейрона вызывается афферентными разрядами ампул полукружных каналов [164].
В отличие от полукружных каналов отолитовые органы (ма-кулы утрикулуса, саккулуса и лагены), скорее всего, реагируют и на статические, и на динамические стимулы. Считается, что эти органы чувствительны главным образом к линейному ускорению головы. Можно считать, что здесь речь идет об ускорении силы тяжести. Регистрация активности первичных афферентных нейронов показывает, что волосковые клетки отолито-вых органов действительно обладают той специальной дирекцио-нальной чувствительностью, на которую указывает их структурная ориентация.
Очевидно, дирекционально чувствительные клетки отолито-вых органов в общем виде обладают способностью простого тригонометрического разложения линейного ускорения. Однако форма волны в ответе этих волосковых клеток, а также наблюдаемое направление чувствительности, по-видимому, зависят от характера динамического стимула. Таким образом, форма этого последнего может модифицировать основной ответ [143].
Электромиограммы рефлексов, записи электрической активности утрикулярного нерва и определение положения утрикуляр-ной и саккулярной макул в пространстве показали, что, действуя совместно, утрикулус и саккулус реагируют на линейное ускорение в любом направлении. Как утрикулярная, так и сак-кулярная макулы наиболее чувствительны к линейному ускорению, направленному вертикально по отношению к ним. По имеющимся сведениям, пороговым для ответа отолитовых органов является линейное ускорение около 9 см/с2 [171].
Наиболее действенным стимулом для утрикулуса, очевидно, служит давление, но тяга тоже эффективна.
Функции макулы утрикулуса и саккулуса, по-видимому, дублируют одна другую. Вероятно, это делает возможной чувствительность организма к линейному ускорению в любом направлении [171].
Применяя электрическое раздражение утрикулярной макулы и регистрируя активность ретикулярной формации ствола мозга, Икома и др. [98] получили данные о том, что ответы отолитов поступают в ретикулярную формацию. Спонтанная активность ретикулярной формации усиливалась или ослабевала после раздражения утрикулярной макулы.
При тепловой стимуляции лабиринта Аццена и др. [7] наблюдали активность в глазодвигательных ядрах, ретикулярной формации, красных ядрах и сером веществе сильвиева водопровода.
112
Глава II
У децеребрированной кошки с разрушенным контралатеральным лабиринтом люмбальные а и у-мотонейроны дают тонические ответы на вращение головы. Амплитуда этих ответов зависит от силы вращения. Это показывает, что тонические ответы возникают вследствие активности отолитовых органов [164].
Нормальная гравитация также действует на волосковые клетки утрикулярной макулы через усилия сдвига, возникающие от распределения веса утрикулярного отолита (отолитов). Поэтому у позвоночных утрикулус играет важную роль в пространственной ориентации и осуществлении позных рефлексов.
Рыба ориентируется по свету и по силе тяжести. Если единственный источник света расположен сбоку, рыба отклоняется в направлении этого источника. Действие силы тяжести на отолит каждого утрикулуса такой рыбы, плывущей под углом к направлению распространения света, можно разложить на два вектора. Вектор сдвига действует в направлении, параллельном поверхности отолита. Второй вектор, давление, действует вертикально. Вектор сдвига связан с силой тяжести G и с углом /. образуемым направлением движения рыбы с вертикалью, уравнением
V — G sin f.
В эксперименте рыбу можно поместить в центрифугу, в которой на нее сбоку падает свет под постоянным углом, а действие гравитационных сил можно менять. Если увеличить гравитационную силу, т. е. увеличить G, угол f меняется таким образом,чтобы значение усилия сдвига, т. е. произведение G на синус /, оставалось постоянным. В то же время давление может меняться [174]. Это служит еще одним свидетельством того, что макулярные волосковые клетки стимулируются усилием сдвига, создаваемого отолитом.
У рыбы, подвергавшейся действию названных выше стимулов, усилие сдвига оставалось равным около 0,76 г.
Вернер и Уитсел [196] в электрофизиологических опытах на саймири показали, что первичные афферентные волокна вестибулярного нерва при неизменных положениях головы разряжаются с правильными интервалами между импульсами. Эти волокна, иннервирующие утрикулярную и саккулярную макулы, видимо, являются «статорецепторами», которые сигнализируют о неизменных положениях головы. Разные положения головы вызывают разряды различной частоты. Комбинируя соответствующие повороты (в горизонтальной плоскости) и наклоны (в сагиттальной плоскости), можно найти для каждого афферентного волокна зону максимальной активности и зону с почти полным отсутствием разрядов. В промежуточных положениях частота импульсации является монотонной функцией углового положения головы (и, следовательно, положения макулы).
