Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Дендритные волокна биполярных афферентных нейронов, иннервирующих ампулы, утрикулус и саккулус, образуют вестибулярную часть вестибуло-кохлеарного нерва. Тела этих афферентных нейронов расположены в вестибулярном ганглии (ганглии Скарпа), который лежит на дне внутреннего слухового прохода.
Эфферентная иннервация
Лабиринтные волосковые клетки обладают также эфферентной иннервацией. Эфферентные нервы оканчиваются по-разному на разных видах волосковых клеток (ветвистые окончания, терминальные пуговки), но эфферентные терминали всегда содержат многочисленные синаптические пузырьки. Возможно, что медиатором в этих пузырьках является ацетилхолин. По другую сторону синапса, в цитоплазме волосковой клетки, близ плазматической мембраны обычно лежит плоский мешочек (синаптический мешочек).
Встречаются также эфферентные синапсы с афферентными дендритами.
Рецепторы
109
Эфферентные нервные волокна большей частью идут от клеток в латеральном вестибулярном ядре и от группы клеток поблизости от него. Некоторые эфферентные волокна приходят также от ретикулярной формации.
Физиология лабиринта
Разные части лабиринта несут свои специальные функции. Купула в ампуле каждого полукружного канала смещается при передвижении эндолимфы относительно канала. Это происходит только при ускорении или замедлении вращения головы и канала в плоскости канала. При равномерном движении эндолимфа движется вместе с каналом и не меняет своего положения относительно него.
Но когда вращение в плоскости канала только начинается или же ускоряется, инерция заставляет эндолимфу передвигаться по отношению к структурам канала. Это относительное движение эндолимфы направлено в сторону, противоположную повороту головы. Поэтому купула тоже смещается в противоположную сторону и соответственно изменяет активность лежащих пэд ней волосковых клеток.
Смещение купулы прекращается, когда вращение головы становится равномерным. Эффекты предшествующей инерции быстро рассеиваются, так как система купула — эндолимфа действует как чрезвычайно сильно демпфированный крутильный маятник [126]. Поэтому жидкость и купула возвращаются в исходное положение, как только кончается изменение скорости движения.
Когда вращение головы замедляется или прекращается, снова начинает действовать инерция. Теперь эндолимфа продолжает передвигаться относительно канала в том же направлении, в каком перед этим поворачивалась голова, и в ту же сторону смещается купула. Это тоже вызывает изменение в активности волосковых клеток.
Итак, совершенно очевидно, что на импульсацию волосковых клеток в ампуле полукружного канала влияет только изменение в скорости его движения. Кроме того, при ускорении или замедлении вращения эндолимфа и купула смещаются только по вектору, действующему в плоскости канала.
Можно считать, что купула относительно жестко связана с эндолимфой.
В афферентных нервах крист в ампулах полукружных каналов активность регистрируется, как правило, и в отсутствие стимуляции волосковых клеток. Такие токи покоя, вероятно, возникают в волосковых клетках и идут с высокой степенью регулярности.
по
Глава II
Спонтанная импульсация удваивает доступные волосковым клеткам возможности ответа. Они могут отвечать.не только усиленным разрядом, но и разной степенью ослабления токов покоя. Возможно также, что спонтанная активность устанавливает вестибулярный тонус на определенном уровне [126].
При смещении купулы над кристой эффект зависит от того, смещает ли возникшее усилие сдвига стереоцилии каждой во-лосковой клетки в сторону киноцилии или же от нее. Поскольку движение в направлении киноцилии вызывает деполяризацию, оно приводит к усилению активности. Движение от киноцилии срздает гиперполяризацию и уменьшение сенсорного разряда. Поэтому ориентация волосковых клеток в каждом полукружном канале определит, вызовет ли определенное изменение в повороте головы усиление или снижение разрядов этих клеток. Смещение купулы горизонтального канала в направлении утрикулуса сопровождается усилением активности, так же как смещение купул вертикальных каналов в сторону от утрикулуса. В то же время при движении купулы горизонтального канала от утрикулуса активность волосковых клеток этого канала становится ниже уровня покоя.
В значительных пределах усиление активности волосковых клеток ампулы при ускорении является линейной функцией этого ускорения.
Большинство вестибулярных нейронов (связанных с волоско-выми клетками) усиливают свою активность при угловом ускорении в одном направлении и, наоборот, снижают ее, если ускорение направлено в другую сторону. Но обнаружены вестибулярные нейроны еще одного типа, типа III, которые независимо от направления углового ускорения усиливают свою импульса-цию. Эти нейроны возбуждаются активностью ампулярных волосковых клеток.
Грен и др. [81] описывают различия в спонтанной и вызванной активностях между разными сенсорными элементами в ампуле горизонтального канала у ската (Raja clavata).
Функцией высокоспециализированных полукружных каналов является информация об изменениях скорости вращения головы, или об угловом ускорении или замедлении, в трех измерениях пространства.
