Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
106
Глава II
линии головастиков Г105]. Возможно, раздвоенный ряд микротрубочек играет роль в преобразовании энергии [105, 198].
Олней [158] описывает структуру, идентичную, по-видимому, микротубулярной органелле, — синаптическое веретено из фоторецепторных терминалей в сетчатке мыши. Та же органелла найдена в зрительных рецепторах морской свинки, но Олней не
Рис. 2-31. Схема типичного лабиринта рыбы, показывающая ориентацию волосковых клеток [/55].
Стрелки обращены в сторону асимметрично расположенной киноцилии на поверхности волосковой клетки. Горизонтальный полукружный канал и его ампула лежат позади вертикальных полукружных каналов. В передней части позади двух ампул виден утри-кулус. Саккулус расположен медиально (внизу).
нашел ее в сетчатке кролика. Хейст и др. [88], а также Окано и др. [157] обнаружили «корешки», сходные по виду с микротубулярной органеллой, которые идут от базальных телец обонятельных рецепторных клеток собаки. Однако первая группа исследователей не обнаружила таких корешков в обонятельных клетках кролика, кошки и лягушки.
Лёвенстайн [126] не обнаружил микротубулярных органелл в волосковых клетках ската (Raja clavata).
Самые длинные стереоцилии примыкают к киноцилии, а по мере удаления от последней становятся короче.
У волосковых клеток в ампуле горизонтального полукружного канала киноцилия обычно лежит со стороны, ближайшей к утрикулусу. В ампулах обоих вертикальных полукружных каналов киноцилия, как правило, расположена на стороне, ближайшей к каналу (рис. 2-31). При такой ориентации киноцилия обычно находится в части волосковой клетки, крторая обращена
Рецепторы
Ю7
к той стороне, куда направлено первое смещение купулы, вызывающее возбуждение.
В макулах утрикулуса и саккулуса группы сенсорных клеток ориентированы по-разному. В утрикулусе волосковые клетки вдоль края макулы имеют обратную ориентацию, т. е. направлены в сторону, противоположную остальным волосковым клеткам, которые обращены наружу в. форме веера. В саккулусе по обе стороны от линии, проходящей неподалеку от середины продольной. оси макулы, волосковые клетки смотрят в разные стороны (рис. 2-31).
Структурная ориентация волосковых клеток в ампулах, утрикулусе и саккулусе может быть соотнесена с дирекциональными функциональными свойствами этих клеток. Движение стереоци-лий в сторону киноцилии вызывает деполяризацию, а от кино-цилии — гиперполяризацию.
Просвет перепончатого лабиринта содержит жидкость — эндолимфу. Сам перепончатый лабиринт лежит в пространстве, наполненном перилимфой и ограниченном соединительной тканью или костью. Таким образом, пространство между полукружными каналами, в которых содержится эндолимфа, и вмещающими их гораздо более широкими костными каналами, заполнено перилимфой.
Объем перилимфы значительно больше объема эндолимфы. В перилимфе млекопитающих содержится много ионов натрия и хлора и меньше ионов калия, а в эндолимфе млекопитающих больше ионов калия, чем натрия [59].
Поскольку эндолимфа находится вне волосковых клеток, ее состав может влиять на развитие в них деполяризации. Такая же проблема существует в случае вкусовых рецепторных клеток, так как их верхушки соприкасаются с жидкостью, которая в данный момент находится в ротовой полости. Возможно, в обоих случаях деполяризация рецепторной клетки затрагивает не верхушку клетки, а скорее ее нижние участки, которые надежно изолированы от ионов, находящихся вне апикальной поверхности клетки.
Есть указания, что имеющиеся вне волосковых клеток муко-полисахариды, возможно, участвуют в механизме деполяризации.
У высших позвоночных костный чехол, ограничивающий наполненные перилимфой полости, в которых лежит перепончатый лабиринт, называется костным лабиринтом. Пограничная с полостями поверхность кости, более твердая, чем остальная костная ткань, выстлана надкостницей и наружным тонким эпите-лиоидным слоем.
Термин «преддверие» применяется не только к расширенной части утрикулуса, но и к более древним мешочкам и каналам
108
Глава II
лабиринта. Он может означать все части лабиринта, за исключением слухового аппарата.
Сенсорная иннервация
Лабиринтные волосковые клетки представляют собой вторичные сенсорные клетки. Миелинизированные дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с волосковыми клетками. Дендритные окончания на клетках типа II — единственного, какой имеется у рыб и амфибий, — принимают форму многочисленных мелких, утолщенных на концах терминалей у основания клеток. У клеток типа I, которые имеются у птиц и млекопитающих, дендритное волокно образует синапс в виде чаши или кубка, окружающего большую часть клетки. Иногда такая дендритная чаша частично охватывает две-три клетки типа I.
У клеток типа II наблюдается значительная афферентная конвергенция, в которой участвуют дендритные системы с более широким ветвлением. У миноги волокна («канделябры») могут иннервировать по многу сенсорных клеток лабиринта [198].
Волосковые клетки содержат синаптические пузырьки, что указывает на химическую передачу в афферентном синапсе. Весьма возможно, что медиатор здесь холинергический. В цитоплазме близ афферентного синапса у волосковых клеток имеются также синаптические тельца. Впрочем, по некоторым предположениям передача от клеток типа I может быть также электрото-нической.
