Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рецепторы
103
Строение лабиринта
Лабиринт позвоночных состоит из полостей и трубок с эпителиальными стенками. В их составе два более крупных мешочка: дорсальный — утрикулус и вентральный-^саккулус
Рис. 2-29. Лабиринт некоторых позвоночных [207].
А. Рыба. Б. Черепаха. В. Птица. Г. Млекопитающее. Видны утрикулус (/), сакку-лцс (2). лагена (3), базилярный сосочек (4)- базилярная мембрана (5), улитка (6), полукружные каналы и ампулы.
У человека утрикулус представляет собой овальный несколько уплощенный мешочек, который удерживается" в фиксированном положении соединительной тканью и иннервирующим его нервом. Саккулус тоже имеет овальную форму и фиксирован таким же образом, но он меньше утрикулуса [3].
От саккулуса отходит еще одна камера — лагена. У млекопитающих она превращается в улитку. У рептилий и птиц есть и лагена, и улитка.
Имеются также три полукружных канала, у человека это верхний вертикальный канал, средний горизонтальный
(рис. 2-29)
2
А
Б
5
104
Глава II
латеральный канал и нижний вертикальный задний канал. Все три полукружных канала лежат под прямым углом друг к другу и связаны с расширенной частью утрикулуса, называемой пред-. дверием. Каждый канал заканчивается расширением—ампулой. Перепончатые каналы лежат внутри костных, носящих те же названия. У человека диаметр перепончатых каналов в трн раза меньше диаметра костных.
Каждая ампула содержит структуру в форме выступа, или гребня, — кристу, на которой сидят сенсорные волосковые клетки и опорные клетки. Криста является гомологом нейромаста боковой линии. Цилии ее волосковых клеток вдаются в желатинозную массу — купулу. Последняя не соприкасается с сенсорным эпителием; между ними имеется субкупулярное пространство, наполненное прозрачным вязким веществом, которое вырабатывается опорными клетками [126]. Купула настолько длинна, что достигает противоположной стенки ампулы. Она смещается под действием внутренней жидкости лабиринта, эндолимфы, когда по инерции эта жидкость течет в тот или другой конец канала. При смещении купулы на цилии волосковых клеток действует усилие сдвига, и возникает ответ.
В утрикулусе, саккулусе и лагене массы волосковых сенсорных и опорных клеток образуют овальные участки, называемые макулами. У человека площадь макулы утрикулуса составляет 2,3 X 2,1 мм, макулы саккулуса — 2,2 X 1.2 мм [3]. Цилии волосковых клеток макулы вдаются в желатинозное вещество, в котором заключены кристаллы, гранулы или организованная структура из арагонита или кальцита. Оба эти соединения представляют собой кристаллические формы углекислого кальция. Минеральные конкреции такого состава, окруженные желатинозной массой, называются отолитами. Тяжесть отолита и его движение создают усилие сдвига, которое действует на цилии нижележащих волосковых клеток и вызывает в них ответ.
У человека в утрикулусе и саккулусе имеется множество отолитов разной величины.
Моррис и Киттлмен [145] описали отолиты некоторых рыб. У рыбы Micromesistius poutassou их организованный и ритмичный рост идет пропорционально росту головы [12]. Некоторые Elasmobranchia обладают той особенностью, что используют в качестве отолитов песчинки, добываемые из окружающей среды.
Итак, у рыб и млекопитающих лабиринт содержит 6 отдельных групп сенсорных клеток: по одной в утрикулусе, саккулусе и лагене и остальные три — в ампулах полукружных каналов. У пресмыкающихся и птиц есть добавочное, седьмое, скопление сенсорных клеток, так как они обладают и лагеной, и улиткой.
У рыб и амфибий в лабиринте имеются волосковые клетки только одного типа — типа II, цилиндрической формы. У птиц и
Рецепторы
105
млекопитающих есть еще один тип лабиринтных волосковых клеток — бутылкообразные клетки типа I [197].
Подобно волосковым клеткам боковой линии, зрелые волосковые клетки лабиринта, за исключением улитки, снабжены стереоцилиями и киноцилией (рис. 2-30).
Рис. 2-30. Схематическое изображение волосковой клетки на кристе лабиринта у Ammocoeta (по [127]).
Видно. что микротубулярная органелла идет от кутикулярной пластинки к синаптической области у основания клетки; микротрубочки отстоят друг от друга в среднем на 130 jhkm близ ядра они раздваиваются. 1 — стереоцилия\ 2 — кутикулярная пластинка: 3 — ресничная палочка; 4—микротубулярная органелла; 5—нервное окончание; 6—кино-цилия: 7—осевой стержень; 8—ядро; 9—волосковая клетка; 10—опорная клетка\
11—мультивезикулярное тельце; /2—синаптическая палочка.
Каждая волосковая клетка имеет более плотную кутикуляр-ную пластинку под плазматической мембраной, обращенную в просвет лабиринта. На одной стороне пластинки, там, где она не цельная, из центриоли выходит киноцилия. Она имеет типичную цилиарную организацию и состоит из двух центральных волокон н 9 периферических фибрилл.
В то же время в стереоцилиях имеется только один фибриллярный осевой стержень. От него под кутикулярной пластинкой отходит полоска из микротрубочек, которая идет по направлению к ядру, где разветвляется (рис. 2-30). У личинки Ammocoeta один из образующихся двух рядов микротрубочек продолжается вниз до синаптической области в основании клетки [127]. Палочки в сетчатке у крысы содержат сходную, вероятно, мик-ротубулярную органеллу [147], так же как рецепторы боковой
