Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тормозная активность волокна способна либо блокировать всю афферентную импульсацию рецептора растяжения, либо только понизить частоту его разрядов. Тормозные потенциалы оказывают сравнительно сильный эффект и могут в течение миллисекунд блокировать активность, вызванную сильными возбуждающими стимулами.
Исходя из некоторых своих данных, Кафлер и Эйзагирре полагают, что тормозные потенциалы действуют на мембрану ден-
Рецепторы
101
дрита, повышая ее электрическую проводимость. Они допускают, что некий тормозный медиатор может повысить проницаемость мембраны для ионов калия и хлора и, возможно, даже понизить проницаемость для ионов натрия. Повышение проводимости дендритов, вызванное тормозными потенциалами, предотвращает распространение тока от дендритов к телу клетки и таким образом блокирует нервные импульсы.
Когда рак при плавании производит сильные сгибательные и разгибательные движения брюшка, стимулируется импульсация тормозных нейронов. Это не позволяет рецепторам растяжения разряжаться при растяжении экстензоров и уменьшать этим силу плавательных движений.
По тормозному волокну импульсы проводятся сравнительно медленно. Тормозные потенциалы, генерируемые в мембране дендрита, достигают максимальной амплитуды приблизительно за 2 мс и снижаются экспоненциально до величины исходного мембранного потенциала примерно за 30 мс. После многократной тормозной активности часто возникает поздняя вторичная фаза поляризации. Возможно, она представляет собой механизм удлинения периода тормозного эффекта.
Из тормозных нервных волокон ракообразных выделена гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Поскольку она оказывает тот же эффект, что и стимуляция тормозных волокон, можно допустить, что именно ГАМК служит медиатором, который выделяется окончаниями тормозного аксона.
Моторное волокно (волокна) рецептора растяжения ракообразных напоминает у-фузимоторную иннервацию веретена млекопитающего. Кроме того, можно провести параллель между эффектами медленного латерального и быстрого медиального мышечных пучков рецептора ракообразных, с одной стороны, и функциями двух видов интрафузальных мышечных волокон в веретене млекопитающих — с другой. Можно сказать, что по структуре и функции рецептор растяжения вообще сходен с мышечным веретеном млекопитающих.
Рецептор растяжения у ракообразных иннервируется также описанным выше тормозным волокном. Эта тормозная иннервация должна служить средством периферической модуляции разрядов рецептора. В мышечном веретене нет аналогичного тормозного входа. Хотя действие тормозных разрядов на «медленный» нейрон рецептора и служило предметом изучения, тем не менее функциональное значение этой тормозной иннервации рецептора растяжения у ракообразных еще не ясно.
Джакобини и Джонгкинд [69] установили, что энергию для поддержания импульсной активности «медленного» нейрона поставляет распад гликогена.
102
Глава 11
Рецептор растяжения у ракообразных представляет собой физиологическую систему, удобную для экспериментирования. Его части доступны, их легко выделить и исследовать под микроскопом. Их активность можно наблюдать непосредственно. В сенсорных нейронах можно создать желаемый уровень деполяризации посредством легко регулируемого механизма — соответствующего растяжения мышечного пучка. Сенсорная импуль-сация возрастает в линейной зависимости от растяжения. Кроме того, размеры сенсорных нейронов рецептора позволяют вводить электроды в различные их участки. Такая внутриклеточная регистрация дает возможность определять изменения потенциала в разных частях нейрона.
Обычно предпочтительнее внутриклеточное отведение от латерального, «медленного» нейрона, так как он отвечает на более слабое растяжение. Это позволяет избежать механической нагрузки, которая может повредить препарат.
Еще одно преимущество для нейрофизиологических исследований состоит в наличии тормозного входа, который служит еще одним механизмом воздействия на мембранный потенциал нейронов.
Кроме того, поскольку рецептор растяжения ракообразных обладает и медленно и быстро адаптирующимися нейронами, он дает возможность сравнивать эффекты разных факторов, участвующих в адаптации (генераторную адаптацию с импульсной и т. п.).
Внеклеточную регистрацию активности изолированного рецептора растяжения можно вести много часов подряд без заметных изменений ответов.
Лабиринт позвоночных, исключая улитку (обзор)
Перепончатый лабиринт (внутреннее ухо) развился из передней части системы канала боковой линии. Подобно сохранившимся у рыб и амфибий остаткам этой системы, лабиринт содержит группы сенсорных волосковых клеток, волоски которых внедряются в лежащую над ними массу. Как и в боковой линии, в лабиринте такие клетки стимулируются усилием сдвига, создаваемым весом или смещением этой массы (см. стр. 52).
Перепончатый лабиринт построен так, что ответы вызываются в трех его разных частях соответственно тремя различными силами. Это сила тяжести, вращательное и линейное движения, а в улитке—воздушные колебания. Поэтому лабиринт играет роль в позных рефлексах, в поворотах и при угловом и линейном ускорениях, вызываемых движениями головы.
