Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
В каждом ганглии брюшной нервной цепочки пиявок (Hirudo medicinalis и Aulastoma gulo) находится связанная электротонически пара гигантских клеток. Мембраны тел этих гигантских клеток невозбудимы.
По данным Терешкова и др. [72], у Aulastoma gulo потенциалы действия передаются электротонически на дендрит или, возможно, на перикарион гигантской клетки. Длительность такого потенциала действия составляет от 8 до 20 мс, и передача поляризации между гигантскими клетками животных этого вида происходит с коэффициентом затухания от 5 до 12. Эти величины примерно вдвое выше полученных ранее для Hirudo medicinalis. Такой коэффициент затухания показывает, что электро-тоническое соединение между гигантскими клетками Aulastoma gulo обладает сопротивлением порядка десятков мегаом. Задержки между синхронизованными импульсами в двух клетках составляют 15—20 мс.
Пространственная суммация
Как и в случае синапсов, один воспринимающий нейрон может быть связан с помощью электротонических соединений с многими нейронами. В некоторых таких соединениях воспринимающий нейрон способен возбуждаться только под воздействием импульсов от двух или более других нейронов. Такая пространственная суммация изучалась у электрического сома [10], в связанных нейронах ядер плавательного пузыря у жабы-рыбы [57] и гимнотид [13], а также в сердечных ганглиях омара и в маут-неровских клетках.
Электротонические соединения нейронов разных ядер образуют сложные системы [6].
Временная суммация
Временная суммация происходит, когда многократные импульсы от одной и той же клетки, лежащей перед соединением, суммируясь, вызывают импульс в клетке, лежащей после него. Эта сум-мация возникает там, где рефрактерный период после импульса предшествующей, клетки достаточно мал по сравнению с
506
Г лава VI
вызываемым субимпульсным потенциалом последующей клетки. Временную суммацию наблюдал Беннет [6] в супрамедулярных нейронах иглобрюха и в мотонейронах плавательного пузыря жабы-рыбы. У иглобрюха генерация импульса в супрамедулярных нейронах может быть облегчена возбуждением, вызванным предварительно за 150 мс. Такой эффект, очевидно, обусловлен длительными потенциалами последействия.
Торможение
У иглобрюха и жабы-рыбы тормозные нейроны действуют на мотонейроны через обычные синапсы с синаптической щелью. Электротоническое торможение наблюдалось только на маутне-ровских клетках золотой рыбки [31].
Поскольку нам не известна распространяющаяся гиперполяризация, представляет интерес вопрос о том, каким способом осуществляется электротоническое торможение маутнеровских клеток. Беннет [7] указывает, что пресинаптические терминали волокон оканчиваются вокруг проксимальной части аксона маут-неровской клетки, т. е. того участка аксона, где возникают импульсы. Предполагается, что между терминалями пресинапти-ческого волокна и аксоном существует щель. Когда к терминалям приходит импульс, возникает направленный наружу ток, и среда, окружающая начальную часть аксона, становится относительно положительной. Проходящий через мембрану аксона ток гипер-поляризует ее. Тем самым в области, где мембрана аксона обычно имеет самый низкий порог и где генерируются импульсы, порог повышается и возникает торможение. Правда, следует также учитывать возможность движения деполяризующего тока наружу через мембрану аксона, но предполагается, что непосредственно в зоне генерации импульса этого не происходит.
Амплитуда описанного электротонического торможения меньше, чем при некоторых видах торможения, осуществляемого химическим путем. В аксоне, должно быть, возникает лишь небольшое изменение проводимости, и значительная часть тока, идущего через жидкость вокруг аксона, не оказывает эффекта. Однако при электротоническом торможении нет синаптической задержки, а это, возможно, имеет значение, так как у золотой рыбки с маутнеровскими клетками связана реакция избегания [7].
Химическая или электротоническая передача
Обычная синаптическая передача характеризуется малой скоростью и тем, что в синапсе не Передаются потенциалы, лежащие ниже порога, а также тем, что такая передача не допускает
Нерёная передача
607
антидромных потенциалов. Последние, по всей вероятности, возникают при электротонической передаче. В электротонических соединениях не обнаружено усиления, и теоретически оно здесь маловероятно; по-видимому, оно происходит в химических синапсах.
Пока что электротонические соединения обнаружены главным образом в специализированных системах.
Поскольку такие соединения между нейронами обладают главными характеристиками синапсов, Беннет и его сотрудники предпочитают называть их электротоническими синапсами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Abbott В. С., Howarth J. V., Ritchie J. М., The positive and negative heat production associated with the passage of a single impulse in mammalian non-myelinated nerve fibres, J. Physiol. (London), 175, 42P (1964).
2. Adey W. R., Slow electrical phenomena in the central nervous system (report on NRP work session, Jan. 1966), Neurosci. Res. Progr. Bull., 7, 75— 180 (1969).
