Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
членистоногих характеризуются более локальной автономией и дифференциацией, чем исследованные нейроны позвоночных. Крупные отростки нейронов членистоногих часто генерируют потенциалы действия независимо.
У моллюсков нет синаптических соединений на теле клеток ганглиозных нейронов. Тем не менее по телу этих клеток проходят потенциалы действия, между тем как в латеральных гигантских волокнах рака аксонный потенциал действия сопровождается флуктуацией в теле клетки всего только в 5 мВ.
Нейроны центральных нервных сетей у беспозвоночных отличаются крупными размерами и часто легко идентифицируются. В них можно вводить микроэлектроды и окрашивать их по отдельности. На нервных сетях некоторых беспозвоночных, например Aplysia, уже получено много полезных сведений.
Свойства нервных сетей беспозвоночных рассматриваются в работе Кеннеди и др. [43].
Электротонические соединения
Основное строение и свойства
Хотя прежнее представление о том, что импульс, подобно электрической искре, способен перепрыгнуть через синаптическую щель, оказалось неправильным, более поздние работы показали, что между некоторыми нейронами у рыб (и другими клетками) существуют соединения, через которые импульсы проходят электрическим путем. Такие электротонические соединения образуются тесным смыканием плазматических мембран смежных нейронов и не имеют синаптической щели. Поперечник мембраны электротонических соединений составляет около 140 А; во многих из них найдена множественная поперечная исчерченность с интервалами 90 А и лежащая посередине плотная линия (рис. 6-6). Если эта исчерченность, как можно думать, действительно состоит из поперечных структур, то, возможно, она представляет собой наполненные водой поры в слившихся мембранах.
В случае электротонических соединений аксонов с дендри-тами или телами других нейронов участок аксона, примыкающий к соединению, содержит синаптические пузырьки. Но эти пузырьки не так многочисленны, как в аксонных окончаниях у синапсов, и они не сосредоточены у самого соединения [57]. Обнаружены также структуры, напоминающие десмосомы.
Латентный период электротонически проводимых потенциалов меньше, Чем в синапсах с химической передачей у той же группы животных. В мотонейронах плавательного пузыря у
Нервная передача
501
жабы-рыбы (Opsanus) антидромная стимуляция вызывает электротонически передающиеся потенциалы с латентным периодом 0,3—0,4 мс [57]. Функциональное значение электротонических соединений, найденных в системах избегания (в гигантских моторных синапсах рака, «перегороженных» аксонах, маутнеров-ских клетках и др.), состоит, по-видимому, в более быстрой передаче через них импульсов. Значение электротонических соединений, обнаруженных в сердечной мышце, тоже, возможно, состоит в более быстрой передаче [6].
Во всех изученных с этой целью электротонических соединениях электрическое сопротивление ниже, чем в соседних участках клеточной мембраны. По данным Асады и др. [3], в перегороженных аксонах рака Procambarus сопротивление мембран, не участвующих в соединениях, превышает 1000 Ом/см2 (вычислено, что оно составляет от 1000 до 3000 Ом/см2), тогда как в соединениях сопротивление составляет около 1 Ом/см2.
Так называемые «перегороженные» аксоны, имеющиеся у рака, в действительности состоят из ряда клеток, соединенных концами. Имеется по одной клетке на сомит, и две клетки примыкают к наклонной перегородке в каждом ганглии. В большей части септальной области плотный фибриллярный (коллагеновый) слой, обложенный тонкими пластинками отростков шван-новской клетки, лежит между двумя соседними сегментами аксона. Но в перегородке имеется также ряд небольших участков, где оба сегмента аксона тесно соприкасаются. Эти участки по нескольку микронов в диаметре считаются истинными электро-тоническими соединениями между клетками [3].
Установлено, что соединения между клетками перегороженных аксонов вполне проницаемы для высокомолекулярного красителя флуоресцеина; это заставляет думать, что низкое электрическое сопротивление электротонических соединений обусловлено необычайно высокой проницаемостью мембраны или каналами, пронизывающими соединение. Впрочем, флуоресцеин способен проникать в мембраны и вне соединения.
Особое в этом смысле значение имеет работа Пэйтона и др. [59]. Они показали, что краситель процион желтый М4 RS, который не проникает через обычные плазматические мембраны клеток перегороженного аксона, проходит в области соединений между клетками. Это говорит о качественном различии в характере проницаемости между соединениями и другими участками клеточных мембран.
Пэйтон и др. [59] обнаружили также, что находящийся вне клеток процион желтый способен двигаться вдоль плоскостей смыкания клеток, но не проникает в клетки. Фиксирующий препарат, гидроокись лантана, также проникал только между клетками; при этом возникала как бы сетка из шестиугольников.
Нервная передача
503
На основании полученных данных эти авторы пришли к выводу, что между цитоплазмами клетвк преходят канаЛы", вероятно, в области «соединений со щелью», где аксоны тесно соприкасаются. Такие рассеянные повсюду «соединения со щелью» служат участками электротонической передачи. Далее, они представляют себе, что описанные транссептальиые каналы направляются каждый через центр шестиугольной фигуры, образуемой каналами. Эти шестиугольники лежат в плоскости перегородки под прямым углом к транссептальным каналам и связаны между собой. Между транссептальными каналами и каналами, лежащими внутри соединения, связей нет.
