Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Скорость нарастания возбуждения отражает как силу стимулирующего тока, так и скорость его воздействия.
Кривая сила — длительность
Вызываемое стимулом возбуждение зависит как от силы, так и от длительности стимула. При больших интенсивностях для получения ответа требуется меньше времени, и наоборот. Это дает возможность построить кривую сила — длительность для возникновения потенциала действия или реакции ткани. При ее построении интенсивности обычно откладываются по оси ординат, а требуемое время — по оси абсцисс (рис. 6-4).
Ортодромиые и антидромные импульсы
Раздражая аксоны в какой-либо точке, можно вызывать импульсы, которые распространяются не как обычно, от тела нейрона к окончаниям аксона, а в противоположном направлении; эти потенциалы действия названы антидромными.
В отличне от антидромных те импульсы, которые идут в нормальном направлении, называются ортодромными.
Изучение клеток головного мозга и мотонейронов спинного мозга показывает, что в некоторых случаях антидромные импульсы могут входить в дендритное древо. В рецепторах растяжения у ракообразных наблюдали, как антидромные импульсы проходят по дендритам и действуют на генераторные участки рецептивных терминалей. Но в нейронах рецепторов растяжения антидромные импульсы, по-видимому, задерживаются или блокируются как в месте вхождения аксона в тело клетки, так и в нескольких точках в дендритах [28].
Антидромные импульсы направляли вниз по латеральному обонятельному тракту обонятельной системы млекопитающих, чтобы определить, откуда исходят его волокна. Антидромные импульсы вызывали также в мотонейронах для изучения их возбудительных и тормозных постсинаптических потенциалов (ВПСП и ТПСП). Установлено, что антидромные импульсы распространяются по дендритам очень медленно. Поэтому высказано предположение, что они могут действовать как предохранительное приспособление для предотвращения утомления. Антидромные импульсы успешно использовались для изучения ряда других феноменов передачи.
•492
Г лава VI
Возникающее между мотонейронами антидромное торможение может быть вызвано импульсами, которые нейроны генерируют рефлекторно и посылают по коллатералям своих аксонов. Оно, очевидно, представляет собой пример регуляции нейронной активности по механизму обратной связи.
Синапсы
Структура
Электрические потенциалы передаются, как правило, от конечных ветвлений одного нейрона к дендритам или телу второго
Рис. 6-5. Волокна с терминальными расширениями, конвергирующие на пластинчатом субстрате (брюшной ганглий Aplysia californica) [76].
Эти волокна (диаметр 0,8—0,5 мкм), возможно, являются отростками нейронов, а уплощенные утолщения (диаметр 0,7—1,1 мкм)—синаптическими бляшками. Толщина пла-стинчатого субстрата всего 0,3 мкм.
нейрона или от вторичной рецепторной клетки к дендритам сен-сорного нейрона через узкую щель. Это пространство между мембранами смежных клеток, занимающее около 200—250 А, названо общим термином «синапс».
Нервная передача
493
Межнейронный синапс в действительности состоит из нескольких компонентов, выявленных при помощи электронной микроскопии (рис. 6-5). Каждая терминальная веточка аксона заканчивается утолщением — синаптической бляшкой, или пуговкой. Аксолемма, покрывающая синаптическую бляшку, называется пресинаптической мембраной. За ней лежит щель между образующими синапс нейронами — синаптическая щель (200—250 А). Вещество, находящееся в синаптической щели, по-видимому, представляет собой мукополисахарид [58]; можно думать, что оно скрепляет мембраны, образующие синапс, и в то же время допускает диффузию. По другую сторону синаптической щели расположена часть плазматической клеточной мембраны нейрона, получающего нервный импульс; эта часть называется субсинаптической (постсинаптической) мембраной.
Каса [41] сообщает о продолговатых интерсинаптических ор-ганеллах диаметром от 70 до 150 А, проходящих от пресинаптической мембраны через щель к постсинаптической мембране, где они образуют утолщение.
Функция Общие сведения
Электрический потенциал не может сам по себе, подобно электрической искре, «перепрыгнуть» через синапс. Около 40 лет назад ошибочно полагали, что именно так передаются импульсы от одного нейрона к другому. Однако потом выяснили, что передача потенциалов через синапсы осуществляется при помощи химических агентов. Таких медиаторов известно много.
Когда нервный импульс доходит до конца аксона, он вызывает усиленное выделение медиатора из терминалей аксона. Медиатор переходит через каждый синапс и вызывает в смежном дендрите (дендритах) или теле (телах) клетки возникновение другого импульса (импульсов), взаимодействуя с рецепторными молекулами в количестве, достаточном для того, чтобы существенно изменить проницаемость клеточной мембраны.
Медиатор накапливается в многочисленных синаптических пузырьках, лежащих в аксонных терминалях (синаптических бляшках). В нейронах разного рода пузырьки различаются по величине. Чаще всего диаметр синаптического пузырька составляет от 200 до 400 А. Установлено, что мембраны пузырьков состоят из групп шариков, каждая из которых содержит центральную осмиофильную гранулу [25].
