Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 222

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 216 217 218 219 220 221 < 222 > 223 224 225 226 227 228 .. 237 >> Следующая

А. Хилл показал эти отношения на графике, который мы здесь воспроизводим (рис. 6-3). На этом графике кривая Vo — V описывает усиливающееся возбуждение, вызываемое стимулом, а кривая Uo—U выражает повышение порога, или аккомодацию, к этому возбуждению. По этим двум кривым с левой стороны графика можно видеть, что при недостаточно быстром нарастании возбуждения вследствие слишком медленного усиления стимула нервный импульс может не возникнуть. С правой стороны графика растущее возбуждение, вызванное чрезвычайно
Нервная передача
469
быстрым разрядом конденсатора, достигает порогового уровня до того, как наступила значительная аккомодация.
Промежуток U0 — У0 между исходным порогом (U0) и любыми возбудительными воздействиями, предшествующими стимуляции (К0), представляет собой величину, обратную возбудимости нервного волокна в состоянии покоя. По мере возрастания порога U при стимуляции возбудимость волокна, измеряемая от момента У0, падает. Но U — V, т. е. порог в любой данный момент минус состояние возбуждения в этот же момент, обычно меньше, чем U0—V0. Поскольку U—V является величиной, обратной возбудимости, истинная возбудимость нервного волокна обычно растет после начала стимуляции. Для достижения порога и возникновения нервного импульса в любой момент времени требуется только добавочное возбуждение, эквивалентное U — V.
Местные потенциалы и электротонус
Подпороговое возбуждение обозначается как электротонус, или местный потенциал. Такие местные потенциалы не распространяются, а движутся с декрементом на расстояние не больше нескольких миллиметров. Вычислено, что в мотонейронах электро-тонические потенциалы перемещаются эффективно по чрезвычайно длинным дендритам на расстоянии меньше 1 мм. Однако местные потенциалы, суммируясь, могут превысить порог и генерировать потенциал действия.
Во многих нейронах местные потенциалы, вызванные в денд* ритах и на теле клетки, суммируются и дают импульс в той точке, где аксон покидает аксонный холмик. Поэтому электро-тоническое распространение возбуждения по дендритам может иметь первостепенное значение.
БаЛлок [17] проводит различие между местными потенциалами, которые он считает активными, или связанными с изменениями проводимости клеточной мембраны, и пассивными элек-тротоническими потенциалами. Он определяет эти последние как изменения мембранного потенциала, вызываемые внешними токами и не сопровождаемые изменениями сопротивления или емкости мембраны.
Дендритные спайки
Существует гипотеза о распространении импульсов по дендритам.
Как указывает Эйди [2], Пурпура считает генерацию спайков в созревших дендритах позвоночных явлением исключительным. Он полагает, что в дендритах они появляются только при
490
Глава VI
условии угнетения генерации импульсов в обычном месте (например, при воздействии аксосоматических ТПСП) и наличия эффективных аксодендритных связей. Пурпура различает «частичные» спайки и спайки с полноценной амплитудой, причем и те, и другие передаются в перикарион ортодромно.
Должно пройти некоторое время, пока мы узнаем точно, преобладают ли в дендритах спайки или же электротоническое распространение активности, ибо, как оказалось, многие из применяемых в настоящее время методик дают неоднозначные результаты [18].
Реобаза, полезное время и хронаксия
Минимальный ток неопределенной длительности, который вызывает возбуждение, достигающее порога и генерирующее потенциал действия, называется реобазой (рис. 6-4). Сила такого тока
300-------
200
Реобаза 100
¦+.
¦ - • -Полезное еремя---------*j
1 2 3
h-Н Время, мо
Хронаксия
Рис. 6-4. Кривая сила — длительность для икроножной мышцы лягушки
(по [75]).
отражает уровень порога после аккомодации при данных условиях и в момент возникновения распространяющегося потенциала. Поэтому реобазой можно пользоваться для грубого измерения относительной возбудимости тканей.
Период, в течение которого должна действовать реобаза, чтобы возник потенциал действия, назван полезным временем (рис. 6-4).
Как можно видеть из рассмотрения аккомодации, генерация импульса под действием более интенсивного тока, который при стандартных условиях вызовет быстрое нарастающее возбуждение, оставит меньше времени для аккомодационных изменений
Нервная передача
491
порога. Поэтому раздражение таким более сильным током даст более правильные сведения о сравнительной возбудимости тканей. Лапик определял ее этим способом более точно. Он измерял время, которое требуется для тока удвоенной реобазы, что* бы вызвать потенциал действия. Это время он назвал хронак-сией (рис. 6-4).
Предыдущая << 1 .. 216 217 218 219 220 221 < 222 > 223 224 225 226 227 228 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed