Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Число импульсов в каждом залпе и частота залпов на. протяжении больших отрезков времени, а также от препарата к препарату варьируют. В одном залпе может быть от 2.до 40 потенциалов действия, и разряды могут возникать с частотой от 0,2 до 2 в 1 мин.
Гиперполяризация, которая обычно возникает между залпами, может достигать амплитуды 20 мВ.
При использовании тетродотоксина для прекращения импульсации мембранный потенциал «параболических пулеметов» колеблется между — 30 мВ и — 65 мВ в зависимости от частоты импульсационно-гиперполяризационных циклов. Штрамвассер [71] считает, что эти циклы порождаются чередованием двух относительно стабильных состояний мембраны.
Присущий «параболическим пулеметам» ритм можно пре* рвать, введя в них ионы хлора или заменив часть ионов хлора в окружающем растворе анионами, которые не могут проникнуть в клетку.
Ритмическая гиперполяризация является, по-видимому, результатом работы связанного с ионами хлора электрогенного натриевого насоса. После выталкивания во внешнюю жидкость введенных избыточных ионов хлора амплитуда гиперполяриза-ций увеличивается. О том, что гиперполяризации основаны на натриевом насосе, свидетельствует эффективное устранение его уабаином и при замене ионов натрия на ионы лития. Для развития гиперполяризации из нейрона должно выйти больше ионов натрия, чем хлора.
Частота импульсации в залпах, испускаемых «параболическими пулеметами», подчиняется суточному циркадному ритму. У большинства Aplysia частота импульсации в конце зимы достигает максимума к восходу солнца, а летом наибольшее число нейронов дает максимальную частоту импульсов близ
Нервная передача
487
полудня. При искусственном чередовании 12-часовых периодов света и темноты наибольшая частота импульсов наблюдается в залпах, которые приходятся приблизительно на начало светового периода [2]. Суточный ритм отмечен также в изолированных ганглиях, в условиях культуры ткани; очевидно, он возникает в отдельных нейронах [70].
В основе циркадного ритма «параболических пулеметов» должны лежать какие-то эндогенные физиологические процессы, поскольку на него не влияет навязывание мембране клетки отрицательных или положительных потенциалов [69].
Воздействуя на нервную ткань гуморальным фактором, извлеченным из индийского скорпиона, можно придать активности нейронов суточный ритм, в котором частота перемен будет характерна для донора скорпиона в момент экстракции данного фактора [64].
Штрамвассер [70] рассматривает различные аспекты и модели циркадных ритмов. В его работу включен большой раздел о циркадных ритмах «параболических пулеметов» Aplysia cali-fornica.
Ответы гигантского аксона кальмара (Loligo pealii) обычно носят колебательный характер при 20°С и при более низких температурах [66]. Аксон ракообразного с трансмембранным сопротивлением 700 Ом/см2 давал осцилляторные ответы с отклонениями в 5%. Однако у таких же аксонов ракообразных, но с сопротивлением около 2300 Ом/см2 осцилляции не обнаружены.
Осцилляторные явления наблюдались также и в других нервных тканях (см. гл. IV).
Саба и Лейбович [66] провели математический анализ последствий распространения кабельного уравнения для нервной активности с учетом влияния мембранного потенциала на ионные токи. По их мнению, полученные ими результаты показывают, что в случае активных мембран колебательные ответы могут, во всяком случае отчасти, быть следствием изменений ионной проводимости при изменениях мембранного потенциала.
Связи между нейронами, дающими осцилляции разной частоты, могут иметь значение для деятельности нервной системы.
Основные отношения, важные для физиологии нервной системы
Порог, возбудимость и аккомодация
Минимальный уровень стимуляции, который может вызвать распространяющееся возбуждение в нервном волокне, называется порогом нервного импульса. Уровень может меняться
488
Глава VI.
в зависимости от скорости нарастания стимула; это показывает, что в нервном волокне происходит аккомодация даже при под-пороговом раздражении.
Аккомодацию можно определить как снижение чувствительности, или возрастание порога. Если даже раздражение нарастает с большой скоростью, вызываемое им нарастающее
/к
*
/
IV
I
и/
..¦•¦'и
и/
¦ /
I
/
I
I/
I
I
/
IV
Ч,
2 4
2 4
J___I__I
J___I__I
2 4
2 4
Рис. 6-3. Зависимость между возбуждением и порогом при различной частоте стимуляции (по [75]).
V—усиление возбуждения, или местный потенциал; U—выраженная в вгличинах порога аккомодация нерва лягушки при 40 °С у катода,. Если. V достигает или прево-сходит U, возникает нервный импульс. Полезное время показано стрелкой на среднем
графике.
подпороговое возбуждение в данном участке нерва уравновесится повышением порога, или последовательным снижением возбудимости нерва, измеряемой по отношению к ее уровню до начала стимуляции. В зависимости от того, дойдет ли нарастающее возбуждение нерва до порога и превысит ли его в данный момент времени, возникнет или не возникнет распространяющийся потенциал действия.
