Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тасаки объясняет эти различия в ответах разным составом отдельных частей клеточной мембраны. Он также считает, что в этом участвуют некоторые ионные диффузионные процессы (см. [2]).
484
Глава VJ
Ходжкин и Хаксли [37] вывели ставшие хорошо известными и весьма успешно применяемые уравнения, которые описывают нервное проведение в величинах ионной проводимости, ионных потенциалов равновесия и электрических свойств клеточной мембраны. Наблюдения и теоретические формулировки, сделанные на основании этих уравнений, рассматриваются в обзоре Нобля [55].
Рефрактерный период
Нервный импульс характеризуется изменением знака мембранного потенциала. После того как это изменение достигнет максимума в любой точке, происходят следующие события. Во-пер-вых, снова снижается проницаемость мембраны для ионов натрия. Затем на время сильно увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия (рис. 6-2). Вызываемое этим быстрое движение положительно заряженных ионов калия наружу снова приводит к тому, что содержимое нервного волокна становится электроотрицательным по отношению к наружной среде и быстро восстанавливает мембранный потенциал покоя. Вскоре ионная проницаемость мембраны нервной клетки возвращается к исходному уровню — уровню покоя. Теперь по этому участку нервного волокна может пройти новый импульс.
Сразу же после прохождения пика потенциала действия через какую-то точку волокна эта точка остается в состоянии полной невозбудимости. В этот период чрезвычайно трудно вызвать на данном участке нервный импульс, пока в нем полностью не восстановится состояние покоя. Период полной иевозбуди-мости называется абсолютным рефрактерным периодом, а следующее за ним время частичной невозбудимости — относительным рефрактерным периодом. В А-волокнах млекопитающих при температуре тела абсолютный рефрактерный период длится 0,5 мс, а весь он завершается за несколько миллисекунд; у лягушки его длительность составляет почти 4 мс.
Поскольку рефрактерный период блокирует нервные импульсы на то время, пока он длится, он тем самым ограничивает частоту их прохождения по нервному волокну.
Теплопродукция
Во время нервного импульса начальный выход тепла сменяется периодом его поглощения, а затем конечным его выходом, связанным с восстановительными процессами рефрактерного периода.
Исходное выделение тепла при 0°С составляет, по данным Хилла и Ховарта [35], 9 мккал/г нерва у краба (Maja) и
Нервная передача
486
0,8 мккал/г у лягушки. Нерв кролика выделяет при комнатной температуре начальное тепло в количестве 3 мккал/г [1]. Оно скорее всего представляет собой энергию, которая до освобождения ее во время восходящей фазы импульса сохранялась в мембране нервной клетки; последняя играла при этом роль своего рода конденсатора.
Последующее поглощение тепла, возможно, является результатом перезарядки «конденсатора», а конечный его выход может быть связан с активным транспортом ионов, который восстанавливает градиенты концентраций состояния покоя. Эта последняя фаза выхода тепла имеет наибольшую длительность и величину.
Газообмен
Прохождение одного импульса повышает потребление кислорода и выделение углекислоты в 1,3 раза по сравнению с уровнем покоя. Опять-таки большая часть этого повышенного газообмена приходится на рефрактерный период.
Поддержание ионного равновесия
Количество ионов натрия, входящих в каждую область нейрона во время потенциала действия, и количество ионов калия, покидающих ее во время последующего рефрактерного периода, представляют собой лишь ничтожную долю концентрации этих ионов в данной области. Поэтому описанное движение ионов не меняет заметно концентрации ионов внутри нейрона, и даже без работы натриевого насоса содержащихся в клетке ионов калия достаточно для распространения десятков тысяч потенциалов действия.
Было показано, что поры в мембране, через которые в нейрон входят ионы натрия, хотя и могут пропустить некоторое количество ионов калия, не идентичны тем порам, через которые, после пика потенциала действия выходит из нейрона основная масса ионов калия. Нервный яд тетродотоксин, вырабатываемый собакой-рыбой (Sphaeroides m,aculatus), препятствует увеличению проницаемости мембраны для ионов натрия, которое играет решающую роль в развитии потенциала действия. Однако тетродотоксин не мешает увеличению проницаемости для ионов калия, что делает возможным восстановление потенциала покоя.
Как указывает Эйринг [30], для того чтобы положительно заряженные ионы прошли через липидную часть мембраны нервной клетки, они должны перепрыгнуть с одной нуклеофильной группы на другую. Такие группы, возможно, представляют собой фосфатные группы фосфатидилов и анионы, связанные с положительно заряженными ионами азота. Быть может, такая точка
486
Глава VI
зрения устарела в связи с развитием новых представлений о клеточной мембране.
Осцилляториые явления
Многие электрофизиологи зарегистрировали осцилляторные нервные ответы.
Лики и Штрамвассер наблюдали необычные ритмические ответы некоторых нейронов париетовисцерального ганглия у Aplysia californica. Эти клетки, которые Штрамвассер окрестил «параболическими пулеметами», производят спонтанные циклические разряды, прерываемые периодами гиперполяризации. В каждом залпе импульсов их частота сначала возрастает, а к концу снижается. Кривая распределения межимпульсных интервалов во времени для таких залпов имеет форму параболы [2].
