Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 218

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 212 213 214 215 216 217 < 218 > 219 220 221 222 223 224 .. 237 >> Следующая

Мармор и Гормен указывают, что активный электрогенный транспорт ионов натрия может играть определенную роль в развитии потенциала покоя и в других возбудимых клетках.
Накайяма и Такахаши [52] считают, что «offa-эффект, наблюдаемый в нейронах рецептора растяжения и в мышечных веретенах, производится, во. всяком случае отчасти, электрогенными натриевыми насосами. «Ofb-эффект заключается в том, что вслед за сильным ответом частота импульсов падает ниже постоянного обычного уровня.
Электрогенные натриевые насосы, очевидно, широко распространены в природе и могут иметь значение для нервной интеграции.
Возможное участие других факторов
С повышением температуры может увеличиться отношение проницаемости мембраны для ионов натрия к ее проницаемости для ионов калия. Данные о таком зависящем от температуры изменении этого отношения получены на нейронах моллюсков Anisodoris nobilis и Aplysia. Мембранные потенциалы покоя также могут регулироваться этим фактором [50].
По-видимому, при создании потенциалов покоя на клеточных мембранах сложной структуры возможно взаимодействие различных механизмов.
Мембранные потенциалы других клеток Различия в ионном составе содержимого клетки и внешней среды, описанные выше для нервной клетки, существуют и для
480
Глава VI
клеток вообще. У других клеток, например мышечных, также известны потенциалы покоя. Они создают потенциалы действия, которые можно сравнить с импульсами, проводимыми нервными клетками. Но только, у нейрона специализированная функция клетки — передача нервных импульсов — прямо зависит от градиентов ионных концентраций между внутренней и внешней средой.
Потенциал действия
Природа нервного импульса, или потенциала действия, исследовалась посредством электрической стимуляции нервных волокон, которые являются сенсорными дендритами или чаще аксонами, и последующей регистрации происходящих при этом изменений потенциала. Такие исследования можно проводить, поместив нерв (например, седалищный нерв лягушки) в прозрачную камеру, нанося ему раздражения через пару стимулирующих электродов и отводя активность от другого участка нерва парой регистрирующих электродов, связанных с усилителями и осциллографом. Если убить нерв, нанеся хлористый калий на участок, находящийся между регистрирующими электродами, можно получить однофазный потенциал действия.
Если нужно измерить изменения трансмембранного потенциала, или токи, в нейрон вводится стеклянный микроэлектрод, соединенный с усилителем катодного повторителя. Такой микроэлектрод обычно заполняют 3 М хлористым калием, диаметр его кончика составляет от 0,5 до 1 мкм, а сопротивление—10 — 20 МОм.
При изучении процессов, связанных с распространением потенциала действия, чрезвычайно полезным оказался метод фиксации напряжения. При этом потенциал покоя аксона быстро изменяется при помощи микроэлектрода, и вновь созданный навязанный потенциал поддерживается по системе обратной связи. Теперь можно измерить ток, проходящий через единицу площади клеточной мембраны при новом избранном мембранном потенциале.
При стимуляции нервного волокна электрическим импульсом, который лежит ниже порога возникновения истинного распространяющегося потенциала действия, созданный потенциал (в действительности это уменьшение потенциала покоя, или частичная деполяризация) быстро падает и исчезает, пройдя всего несколько миллиметров нервного волокна. Точно так же in vivo приход одного или слишком малого числа нервных импульсов к суммирующему нейрону или приход недостаточного количества медиатора к нейрону вызывает местный потенциал суб-импульсной амплитуды, который затухает, пройдя лишь небольшое расстояние (см. стр. 489).
Нервная передача
481
Но если стимулировать участок нервного волокна электрическим импульсом, амплитуда которого превосходит критический порог возникновения потенциала действия, то начинаются взаимно усиливающие друг друга изменения мембранного потенциала и проницаемости мембраны для натрия. Возникающее теперь достаточно большое снижение потенциала покоя по какой-то неизвестной причине быстро увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия. Приток этих положительно
Na+
Рис. 6-2. Схема, суммирующая функцию нерва.
А. Мембранный потенциал покоя основан на движении наружу некогорого количества ионов калия1, меньшее количество ионов натрия проникает в клетку, но концентрации обоих ионов внутри поддерживаются натриевым насосом. Б. Нервный импульс характеризуется направленным внутрь движением большого количества ионов натрия: В. Во время наступающего вслед за этим рефрактерного периода проницаемость для ионов натрия снова уменьшается, а затем заметное движение ионоз калия наружу восстанавливает состояние покоя.
заряженных ионов внутрь участка нервного волокна еще. больше снижает потенциал покоя, что в свою очередь приводит к притоку новой порции ионов натрия, пока участок нервного волокна внутри не только перестанет быть отрицательным по отношению к внешней среде, но приобретет относительный положительный потенциал 30—50 мВ. Таким образом произойдет изменение потенциала на 90—120 мВ. Эта инверсия потенциала покоя клеточной мембраны представляет собой потенциал действия, или нервный импульс, и удерживается в течение приблизительно 1 мс в каждом данном пункте нервного волокна (рис. 6-2). Поскольку потенциал покоя исчезает в месте возникновения нервного импульса, этот последний можно также определить как распространяющуюся деполяризацию мембраны нервной клетки.
Предыдущая << 1 .. 212 213 214 215 216 217 < 218 > 219 220 221 222 223 224 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed