Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Беркс и Коэн [14] объясняют действие сердечного гликози-да на скелетную мышцу отравлением натриевого насоса в терминальных частях и окончаниях моторных аксонов и дают описание этих медленно развивающихся эффектов.
Поддержание концентрационного градиента отрицательно заряженных ионов хлора не требует энергетических затрат, так как благодаря относительному отрицательному потенциалу покоя ионы хлора, которые могли бы входить в клетку, отталкиваются, а также некоторые из находящихся там выталкиваются. Трансмембранной разности потенциалов в 60—70 мВ, очевидно, достаточно для поддержания существующей концентрации ионов хлора по обе стороны клеточной мембраны или одинаковой скорости осмоса в обоих направлениях. Таким образом, потенциал покоя представляет собой потенциал равновесия ионов хлора.
Эксперименты с изменением состава среды, в которую погружаются отпрепарированные аксоны, показали, что нормальные потенциалы покоя требуют поддержания нормального градиента концентрации калия по обе стороны клеточной мембраны. Повышение его концентрации во внешней среде приводило к снижению потенциала покоя. Заменяя большую часть протоплазмы аксона раствором определенного состава, Ходжкин и Бейкер (см. [5]) показали, что для достижения нормального потенциала покоя этот раствор должен содержать большое количество ионов калия и малое количество ионов натрия. Оказалось, что другие присутствующие in vivo ионы играют rie столь важную роль, рслр внутреннюю концентрацию ионов ка^ия
476
Глава VI
снижали до уровня внешней, потенциал покоя полностью исчезал.
Если внешняя концентрация ионов калия становилась значительно выше внутренней, происходила реверсия потенциала: содержимое аксона становилось положительным по отношению к внешней среде. Эти данные показывают, что мембрана клетки хорошо проницаема для ионов калия и что потенциал покоя определяется величиной и направлением градиента концентрации калия.
Перфузионные опыты Ходжкина и Бейкера показали также, что все, что требуется для создания потенциала покоя, это надлежащие концентрации ионов калия и натрия внутри и вне аксона; никакой другой источник энергии не нужен.
Потенциал покоя, полностью основанный на разнице в концентрациях ионов и на их движении через полупроницаемую мембрану, можно описать уравнением Голдмэна. Упрощенная форма этого уравнения применима к типичным клеткам, для которых произведение внутренней концентрации ионов калия на проницаемость для них клеточной мембраны намного превышает произведение внутренней концентрации ионов натрия на проницаемость мембраны для этих ионов; движением ионов хлора можно пренебречь [51]. В этой упрощенной форме уравнение Голдмэна выглядит так:
р RT 1п K0+(MN,/M,QNa F Кг ’
где Р — потенциал покоя, R — универсальная газовая постоянная, Т — абсолютная температура и F — число Фарадея. Ко и Na0 — соответственно концентрации ионов калия и ионов натрия во внешней (out) среде, а Кг—концентрация ионов калия в клетке (in). MNa и Мк — проницаемость мембраны соответственно для ионов натрия и калия.
Электрогенный натриевый насос
Кроме ионных градиентов и проницаемости, потенциал покоя клеточной мембраны определяется работой электрогенного натриевого насоса и другими факторами.
По имеющимся сведениям, электрогенный натриевым насосом обладают различные нейроны, а также мышечные волокна.
Электрогенный насос —это клеточный «насос», в котором активное движение ионов калия в клетку не связано с активным выталкиванием равного числа ионов натрия через мембрану клетки. Если отношение активно входящих ионов калия к активно выводимым ионам натрия больше единицы, плазматическая клеточная мембрана деполяризуется. И наоборот, если через клеточную мембрану активно выталкивается наружу
Нервная передача
477
избыток ионов натрия, она гиперполяризуется. Насос, выталкивающий избыток ионов натрия, называется электрогенным натриевым насосом.
Насколько электрогенный натриевый насос гиперполяризует клеточную мембрану, создавая разность потенциалов больше той, какая создается одними только градиентами концентраций ионов, зависит от сопротивления мембраны. При постоянной скорости транспорта ионов натрия гидёрполяризация мембраны меняется в прямой зависимости от сопротивления мембраны.
Полагают, что электрогенные натриевое вдсо'сы создают ги-перполяризавдю в нейронах Aplysia [:20] и в; гигантском аксоне кальмара [68], а также посттетаничесщ^ю ^гйперполяризацию в нёмиелиццзированных нервных волокнах млекопитающих [63] и в нейроне рецептора растяжения у ррка ;[52]. Электрогенный Натриевый насос оказывается также нужным для создания медленного тормозного постсииаптическогсРПотенциала в клетках симпатического ганглия лягушки-быка [53] и для длительного тормозного постсинаптического потенциала в клетках абдоминального ганглия моллюска Aplysia [61]. Накайяма и Така-хаши [52] и Керкат и Томас [44] вызывали гиперполяризацию, вводя ионы натрия в нейрон рецептора растяжения и в ганглиозные клетки улитки.
