Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Распределение дендритных окончаний у сенсорных нейронов меиее широкое и более простое, чем у крупных нейронов голоз-ндго мозга.
Нервная передача
471
Ободочки нейрона Миелиновая оболочка
Аксоны многих нейронов, в том числе многих сенсорных, окружены миелиновой оболочкой, состоящей преимущественно из фосфолипидов. Длинные дендриты этих сенсорных нейронов тоже покрыты миелиновой оболочкой. В тех случаях, когда миелиновая оболочка присутствует, она не распространяется на проксимальную часть аксона или на терминальные веточки аксона или длинного сенсорного дендрита.
Проксимальный, или начальный, сегмент миелинизированных аксонов часто бывает сужен, и тогда его называют шейкой аксона.
Для миелинизированных нервных волокон характерна большая скорость проведения нервных импульсов. Миелиновая оболочка ускоряет распространение импульса, приблизительно в 10 раз. Миелин обладает также изолирующими свойствами и уменьшает энергию, расходуемую на передачу нервного импульса, тоже приблизительно в 10 раз.
Кроме того, скорость распространения импульса меняется в прямой зависимости от диаметра нервного волокна.
Миелиновая оболочка нервных волокон разделена на сегменты повторяющимися щелями — перехватами Ранвье. Они идут через довольно правильные интервалы от одного до нескольких миллиметров. В миелинизированных волокнах импульсы сохраняют свою исходную амплитуду, как бы перепрыгивая с перехвата на перехват.
Хотя раньше считалось, что каждая пластинка миелина состоит из двух мембран, Ди Карло [25, 26] показал, что миелин, аксолемма и другие животные мембраны состоят из осмиофиль-ных гранул, окруженных осмиофобными шариками. По его данным, имеется структура из многогранных блоков, каждый из которых состоит из 6 осмиофобных шариков, лежащих вокруг осмиофильной гранулы.
В периферической нервной системе образование миелиновой оболочки является функцией клетки-сателлита — шванновской клетки. Каждый сегмент миелиновой оболочки продуцируется одной шванновской клеткой. Образование оболочки начинается с того, что шванновская клетка как бы «окутывает» нервное волокно [33]. Когда два отростка этой клетки встретятся, один из них продолжает обвиваться вокруг волокна несколькими спиральными «витками» за пределы второго отростка, и постепенно к нему переходит основная масса цитоплазмы клетки. Сформировав многослойный футляр вокруг нервного волокна, шванновская клетка утрачивает ядро и цитоплазму, а витки клетбчной мембраны, соединяясь, образуют толстую миелиновую оболочку.
472
Глава VI
Имеется также наблюдение, что во время миелинизации ядро шванновской клетки перемещается вокруг нервного волокна.
Те периферические нервные волокна, которые лишены миели-новой оболочки, тем не'менее обычно окружены шванновскими клетками. Какова функция этих клеток-спутников в тех случаях, когда они не образуют миелиновой оболочки, еще не известно; при прохождении нервного импульса потенциал их не меняется.
Неврилемма
Слой оболочки, состоящий из шванновских клеток и других клеток-сателлитов типа нейроглии, которые могут окружать и мие-линизированные, и немиелинизированные волокна, носит название неврилеммы. Неврилемма необходима для регенерации нерва, и там, где ее нет, как в случае нервных волокон спинного мозга, их разрыв приводит к стойкому параличу тех мышц, которые функционально зависят от волокон мотонейронов, отходящих от спинного мозга ниже места повреждения.
Нейроглия
Помимо шванновских клеток, вокруг и между нейронами лежат различные клетки глии.
Нейроглия, содержащая многочисленные фибриллы и называемая «опорной» нейроглией, является опорой для нервных элементов. Кроме того, она служит изолятором для отростков нервных клеток и синапсов и выполняет транспортные функции, доставляя к нейронам разные вещества (кислород, воду, ионы и т. п.). Предполагается также, что опорная нейроглия в некоторых отношениях метаболически связана с нейронами, к которым она примыкает.
Другая группа нейроглиальных клеток (олигодендроциты) создает миелиновые оболочки волокон в центральной нервной системе. Подобно шванновским клеткам, эти клетки содержат многочисленные рибосомы.
Олигодендроциты и шванновские клетки находятся в тесном контакте с нейронами, особенно с телами нейронов в сенсорных ганглиях. Столь тесный морфологический контакт свидетельствует о наличии тесной функциональной связи между этими клетками [16].
У олигодендроцитов и шванновских клеток в культуре наблюдается медленная пульсирующая активность.
Относительно другого вида нейроглии, микроглии, высказано предположение, что она осуществляет фагоцитоз дегенерирующих нейронов. Значение клеток микроглии для нормальной нервной ткани пока не установлено.
Нервная передача
473
Установив наличие электрической связи между неактивными нейронами и нейроглией in vitro, Уокер и Хилд [74] предположили, что обладающие низким сопротивлением соединения между иейроиами и клетками глии могут служить причиной временного «молчания» нейронов и некоторых других явлений в нервной системе. Эйди [2] сообщает, что, по представлению Герца, нейроглия захватывает на время избыток внеклеточных ионов калия. Явление распространяющейся депрессии в клетках мрзга приписывают последовательному высвобождению ионов калия соседними нейронами.
