Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
А. Вид сверху. Б. Вид сбоку. Разрез сделан на вентральной поверхности челюсти; chorda tympani частично отпрепарована, рассечена проксимально и поднята на один из двух электродов (3). Второй электрод помещен на обнаженную ткань, и препарат заземлен. Язык находится в проточной камере (ПК) и стимулируется растворами веществ определенного вкуса попеременно с промыванием водой. Потенциалы действия усиливаются и подаются на интегратор.
414
Глава V.
суммарного вкусового ответа. Подобные же данные, приведенные в табл. 1, получены Тамаром [280] на опоссуме Did.elph.ys virginiana. Кроме того, он обнаружил, что у кошки ответ, вызываемый 0,5 М муравьинокислым аммонием, более чем втрое превышает ответ на 0,5 М уксуснокислый аммоний (первый ответ равен 0,79, второй—0,22). У лягушки вкусовая реакция тоже снижается при удлинении цепи органических анионов солей натрия и при удлинении цепи органических кислот и аминокислот [218]. Очевидно, повышение связывающей способности анионов с удлинением цепи сопровождается снижением амплитуды вкусового ответа, поскольку эти анионы оказывают тормозное действие.
Однако, по другим данным, у некоторых видов отдельные анионы могут производить значительный возбудительный эффект и влиять на уровень ответа не меньше, чем катионы. Кониши
[167] установил, что у карпа (Cyprinus carpio) реакция на разбавленные растворы солей возрастает с увеличением валентности аниона. Суммарный ответ всего нёбного нерва на оптимальную концентрацию Na4Fe(CN)e в несколько раз выше ответа на оптимальную концентрацию хлористого натрия. Оптимальная концентрация NaaS04 тоже вызывает более сильный ответ, чем оптимальная концентрация хлористого натрия. Данные, полученные Кониши, показывают с полной очевидностью, что сильное действие указанных выше солей на вкусовую систему карпа определяется не числом катионов в каждой их молекуле. Эти разбавленные растворы солей действуют на вторую, особую, рецепторную систему, высокочувствительную к разбавленным растворам электролитов с одновалентными ионами; в концентрациях выше оптимальных указанные соли вызывают ела-, бый ответ. Имеется связь между нормальностью растворов солей и их оптимальными концентрациями.
Далее Кониши указывает, что интенсивность ответа может зависеть прежде всего от характера аниона, особенно от его валентности.
Тамар [281] сообщает, что у опоссума (Didelphys virginiana) 0,5 М Na2C03 и 0,5 М Na2S04 вызывают более высокие суммарные ответы chorda tympani, чем 0;5М и 1,0 М хлористый натрий. Однако амплитуда вкусового ответа chorda tympani на 0,5 М NaN03 в 6 раз меньше, чем у ответа на 0,5 М хлористый натрий. У кошки обнаружен необычайно высокий ответ chorda tympani на 0,5 Na2C03; он в 5 раз выше ответа на 0,5 М хлористый натрий. pH раствора 0,5 М Na2C03 был равен 11, но вода, к которой добавляли NaOH до того же значения pH, не вызывала ответа, а 0,5 М NaHC03 с pH 8 вызывал лишь очень слабый ответ. Кошка, как и опоссум, дает небольшой ответ на 0,5М NaN03.
Первичные процессы
41S
Таблица I
Влияние 0,5 М растворов солей с цепочками возрастающей длины на вкусовую реакцию опоссума _________
Хлористый Муравьи Уксусно Пропио- Масляно
натрий нокислый кислый новокис- кислый
натрий натрий лый натрий
натрий
Формула NaCl NaCHOa КаСгНзОг ЫаСзНэОг NaC4H702
Реакция на данную соль 0,30 0,29 0,20 0,13 0,11
Реакция на 0,5 М NH4C1
Реакция на воду Нет Нет Нет Слабая Сильная
Коэн и др. [63] тоже установили, что анионы играют важную роль во вкусовых реакциях у кошки; такие же наблюдения сделаны на лягушке [174, 175]. По сообщению Гиллари [113], анионы оказывают сильное стимулирующее действие на муху фор-мию, а Штейнхардт [274] отмечал, что во всех случаях выявляемый пятый сенсорный нейрон лабеллярных хеморецептивных волосков мухи формии является рецептором анионов.
Кониши (167) рассматривает вопрос о том, каким образом анионы могут взаимодействовать с поверхностной мембраной, оказывая стимулирующее действие. Он предполагает, что если рецептивные участки несут положительный заряд, то стимулирующие анионы адсорбируются на внутренней части двойного слоя противоположных ионов в растворе, снаружи от поверхности рецептора. В таком случае эти анионы должны оказывать существенное влияние на потенциалы Штерна на поверхности мембраны. Если реакция на стимулирующие анионы действительно возникает вследствие такого изменения потенциала, то тогда валентность анионов должна сильно влиять на величину ответа.
Крупные органические ионы, в том числе холин, также способны связываться с рецептивными участками мембраны и вызывать вкусовой ответ. У кошки chorda tympani дает на 0,5 М хлористый холин ответ почти такой же интенсивности, как на 0,5 М хлористый натрий [280].
