Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
830
Глава IV
чании колебаний. По-видимому, вызванная колебательная активность тормозит ортодромный потенциал.
Колебательные явления, сходные с теми, какие возникают в обонятельной луковице, зарегистрированы в разных частях головного мозга, в сетчатке и зрительном тракте. Лауфер и Вер-цеаио [229] наблюдали, как спонтанные колебания потенциала в латеральном коленчатом теле тормозятся ритмической активностью, исходящей от сетчатки. Авторы обнаружили периодичность в разрядах нейронов сетчатки. Позднее Верцеано [396] установил, что после световых вспышек нейроны латерального коленчатого тела давали попеременно периоды возбуждения, торможения и спонтанной импульсации. Распределение этих периодов менялось с интенсивностью стимуляции. Афферентный приток модулировал спонтанную активность латерального коленчатого тела. В зрительной коре вызванный ответ тоже сопровождался повторными изменениями вероятности нейронной импульсации [86].
Родин и Люби [323] сообщают, что LSD25 вызывает у людей усиливающуюся десинхронизацию в ЭЭГ. Этот эффект был особенно значительным для низких частот. Представляет интерес изучение действия LSD25 на ритмическую колебательную активность обонятельной луковицы.
Подробное изложение данных о функции обонятельной системы можно найти в обзорах Дёвинга [91], Оттосона и Шеферда [283], а также Такера и Смита [390].
Соматосенсорная система
Результаты, полученные при исследовании кожной н висцеральной чувствительности, рассмотрены в двух фундаментальных обзорах— Гольдберга и Лавина [140] и Бишопа [30].
Бекеши [22] в работе, посвященной сдвигу максимума ощущения под действием окружающих стимулов, подробно обсуждает латеральное торможение в коже.
Маунткасл [265] указывает на важную роль афферентного торможения в соматосенсорной системе для пространственного различения. Разряды рецепторов не только возбуждают центральные нейроны, но также вызывают в них через вставочные нейроны пре- и постсинаптическое торможение. Предполагается, что клетки, находящиеся в середине центрального нейронного поля, испытывающего воздействие рецепторных разрядов, преимущественно возбуждаются, тогда как по направлению к периферии поля возрастает тормозный эффект; у каймы поля торможение сильно превосходит возбуждение. Такое явление должно противостоять распространению центрального возбуждения. Не-
Т орможение
331
смотря на усиливающуюся дивергеццию на разных уровнях афферентного пути, таким образом может сохраняться локальная корковая зона возбуждения, что делает возможным определение места стимуляции.
Среди многих интересных работ по торможению в кожных афферентных путях укажем на статью Соколова и Дуленко [359], которые проводили исследования на виноградной улитке.
Сведения о торможении в спинном мозге, вызываемом кожными эфферентами, приведены в следующих работах: Циммермана [433], Енига н др. [202], Шмидта и др. [343] и Менделла [256]. Ениг и др. [203] описывают две эфферентные системы, которые активируются кожнымн рецепторами и вызывают первичную афферентную деполяризацию и торможение в спинном мозге, а статья Шмидта [342] посвящена организации тормозного действия на афферентные волокна, исходящего от кожных механорецепторов.
Костюк [222] рассматривает пре- и постсинаптические тормозные явления, создаваемые в спинномозговых вставочных нейронах и мотонейроиах импульсной активностью висцеральных афферентных волокон.
Работа Келлерта [212] посвящена роли различных пре- и постсинаптических тормозных воздействий на спинномозговые мотонейроны.
Уолл [399] сообщает, что раздражение ствола мозга тормозит кожную активность, но усиливает двигательные реакции. Он также указывает, что потенциалы действия, идущие от ствола мозга, делают клетки пластинки 6 чувствительными не к кожным, а к проприоцептивным сигналам.
В обзоре данных об афферентном пути, связанном с чувствительностью кожи лица, Дариан-Смит [72] рассматривает эфферентные влияния, действующие на этот путь в мозговом стволе и в вентробазальном комплексе головного мозга.
Гешайдер [135] показал, что более сильное торможение возникает при стимуляции двух пальцев на разных руках, а не на одной и той же руке. Он полагает, что с увеличением расстояния между раздражаемыми участками кожи расширяются возможности тормозного взаимодействия.
Ито [193] описывает организацию эфферентной системы мозжечка, которая действует на мышечный тонус. Ито и др. [194] исследовали области мозжечка, которые служат источником торможения нейронов Дейтерса.
Аксоны нейронов Дейтерса направляются к мотонейронам и тормозным нейронам в спинном мозге.
Тормозное действие передается от мозжечка к нейронам Дейтерса по аксонам клеток Пуркинье. Влияние различных препаратов на активность этих аксонов исследовали Обата и др. [277].
332
Глава IV
Кортикофугальные эффекты на проводящие пути болевой чувствительности на уровнях спинного мозга и таламуса описали с указанием литературы Мелзак и Кейси [255].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Adolph A. R., Excitation and Inhibition of Electrical Activity in the Limulus Eye by Neuropharmacological Agents, in: Bernhard C. G. (ed.), The Functional Organization of the Compound Eye. Oxford, Pergamon, pp. 465—482, 1966.
