Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Каррерас и др. [59] регистрировали медленные отрицательные колебания d. с.-потенциала, которые происходят на поверх-
328
Глава IV
ности обонятельной луковицы кошки после стимуляции различных областей головного мозга. Они обнаружили такие колебания при стимуляции таламических структур средней линии. Двустороннее удаление первичной обонятельной коры устраняло вызванные с таламуса отрицательные потенциалы, указывая на то, что таламические эффекты осуществляются по палеокортикаль-ному пути. Длительное отрицательное отклонение потенциала вызывалось также раздражением ретикулярной формации среднего мозга. Однако двустороннее удаление первичной обонятельной коры не сказывалось на этом изменении d. с.-потенциала или же увеличивало его. Этот последний факт говорит о том, что влияние ретикулярной формации на обонятельную луковицу осуществляется по другому пути.
Центробежные волокна, приходящие в обонятельную луковицу, образуют синапсы большей частью с клетками-зернами, которые участвуют в тормозных дендро-дендритных путях луковицы. Поэтому большая часть центробежных импульсов, нисходящих от высших обонятельных центров, способна «модулировать» активность тормозных нейронных цепей обонятельной луковицы и усиливать или ослаблять вызываемый ими сенсорный «контраст».
В основе тормозных эффектов большинства центробежных волокон лежат, по-видимому, их контакты с клетками-зернами. Таким образом, центробежные волокна «включаются» в тормозные дендро-дендритные пути.
Хьюз и др. [188] предложили схему работы обонятельной луковицы с учетом тонических центробежных влияний. Согласно этой схеме, поток эфферентных импульсов, действуя на клетки луковицы, постоянно десинхронизирует фоновую активность, создаваемую этими клетками. Афферентная активность, вызываемая пахучим веществом, «прорывается» через эту постоянную десинхронизацию, что дает возможность ритмам, которые присущи реагирующим совокупностям нейронов, проявиться в форме разных частотных компонентов.
Эта гипотеза представляет особый интерес в связи с существованием непрерывного притока эфферентных импульсов к таким сенсорным рецепторам, как мышечное веретено.
В обонятельной луковице имеет место нерегулярная спонтанная колебательная активность (волны ЭЭГ). Колебания усиливаются и становятся более регулярными при стимуляции [214], а также при перерезке периферических и центральных связей луковицы [131].
Ролл и Шеферд [304] наблюдали спонтанные колебания потенциала значительной амплитуды в обонятельной луковице кролика. Хаггинс и др. [187] установили, что спонтанная активность обонятельной луковццы пресмыкающегося (Caiman scle~
Торможение
329
rops) состоит из сочетания двух ритмов колебаний. Волны с частотой 7—12 в 1 с и амплитудой 10—30 мкВ появлялись одновременно с колебаниями частотой 17—27 в 1 с и амплитудой 5—10 мкВ. При вдувании воздуха в ноздри возникали синусоидальные волны промежуточной частоты (12—15 в 1 с) и очень большой амплитуды (100—200 мкВ).
Ролл и Шеферд [304], а также Ролл и др. [305] полагают, что кольцевые и часто реципрокные дендро-дендритные пути между митральными клетками и клетками-зернами могут служить основой колебательной активности обонятельной луковицы. Получая непрерывный приток импульсов от клубочков, митральные клетки в свою очередь возбуждают клетки-зерна. Тогда эти последние тормозят митральные клетки и таким образом выключают источник возбуждающей их активности. В результате импульсная активность клеток-зерен ослабевает и тормозное воздействие на митральные клетки снижается. Теперь митральные клетки вновь могут отвечать на эфферентные импульсы от клу* бочков и снова возбуждать клетки-зерна.
Ввиду тесной синаптической связи между массами митральных клеток и клетками-зернами описанная кольцевая нейронная цепь должна послужить развитию повторных синхронных потенциалов. Амплитуда продуцируемых таким образом внеклеточных потенциалов возрастает благодаря радиальной ориентации отростков нейронов.
Гусельникова и др. [159] обнаружили в обонятельной луковице лягушки прямую корреляцию между всеми тормозными постсинаптическими потенциалами, зарегистрированными при внутриклеточном отведении, и частотой вызванных колебаний. Авторы считают, что суммарные тормозные постсинаптические потенциалы являются главной основой вызванной ритмической активности.
У налима в обонятельных нейронах второго порядка вероятность импульсного разряда ритмически колеблется. Поскольку перерезка или охлаждение обонятельного тракта не влияют на эти колебания возбудимости, можно предположить, что они имеют периферическое происхождение. Однако эфферентная активность способна устранять этот ритм. В нескольких нейронах развитию таких колебаний препятствовал афферентный приток, но только при условии сохранности центробежных связей луковиц [158].
Гусельникова и Воронков [158] установили, что в обонятельной луковице лягушки колебательная активность может быть вызвана высокочастотной стимуляцией обонятельного нерва даже в отсутствие ортодромного потенциала. Кроме того, орто-дромный потенциал полностью или частично блокируется вызванной ритмической активностью и вновь появляется по окон-
