Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Установленный Иокотой и др. [431] на саймири факт возникновения подпороговых ВПСП в нейронах гиппокампа при стимуляции обонятельной луковицы привлекает внимание к нейронным процессам в гиппокампе.
Возбуждающие синапсы пирамидных клеток гиппокампа находятся на шипиках тонких дендритов сравнительно далеко на дендритном древе [7], а тормозные синапсы расположены на теле этих клеток.
Андерсен н Лемо [6] исследовали в гиппокампе как тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП), так н возбуждающие (ВПСП). Онн обнаружили в этих клетках очень сильные и длительные ТПСП, причем наблюдалось как прямое, так и
324
Глава IV
возвратное торможение. Возвратные тормозные эффекты длятся 200—600 мс.
Одиночные электрические удары, по одному в секунду, наносимые на бахромку, а также тетаническая стимуляция вызывают возвратное торможение. Стимуляция обоих типов и, кроме того, тетаническая активация прямого торможения создают в пирамидных клетках гиперполяризацию, достигающую одного и того же конечного уровня. Возникающий в результате мембранный потенциал около 85 мВ, как полагают, является потенциалом равновесия для ТПСП, или внутриклеточным потенциалом с наибольшей отрицательностью, какая только может быть получена. Развитие такой степени гиперполяризации может потребовать до 15 мс от начала ТПСП.
Ввиду силы и длительности ТПСП пирамидных клеток неудивительно, что афферентные импульсы обычно вызывают в этих клетках торможение. Тем не менее при очень высокой возбудимости частая стимуляция (10—12 в 1 с) приводит к тому, что ТПСП сменяется очень большим и продолжительным ВПСП. ВПСП медленно растут, что, вероятно, объясняется накоплением все большего количества медиатора с каждым последующим стимулирующим залпом.
Начальная часть такого растущего ВПСП возникает с коротким латентным периодом, указывающим на то, что этот потенциал является моносинаптическим.
Зарегистрировать внутриклеточным электродом ТПСП пирамидных клеток проще, чем ВПСП, возможно, отчасти потому, что тормозные синапсы лежат на теле клетки. Кроме того, количество медиатора, высвобождающееся в дендритном возбуждающем синапсе в ответ на один стимулирующий залп, вероятно, очень мало, и исходно низкий ВПСП снижается по мере его электротонического распространения по дендритному древу. Только после длительной тетанической стимуляции количество-выделившегося возбудительного медиатора оказывается достаточным, и деполяризацию дендритного древа удается с успехом зарегистрировать [6].
Представляется вероятным, что в пирамидных клетках гиппокампа частота импульсации зависит как от частоты поступающей тормозной активности, так и от уровня, до которого возрастает ВПСП при многократной возбуждающей стимуляции.
Возможно, что для получения в гиппокампе надпороговых ВПСП и, следовательно, импульсов нужен приток от обонятельной луковицы активности достаточной частоты и длительности.
Центробежное торможение
Дёвинг и Хьюверинен [93] исследовали эфферентные эффекты, которым подвергаются обонятельные нейроны второго порядка
Торможение
325
в обонятельной луковице налима (Lota lota). Они обнаружили, что многочисленные эфферентные влияния вызывают сложные эффекты, и им не удалось ясно определить роль эфферентной системы в естественных условиях.
У рыб эфферентные волокна могут оказывать на нейроны обонятельной луковицы возбуждающее или тормозное действие [90, 167]. Электрическая стимуляция ипсилатерального или контралатерального обонятельного тракта вызывала такие же эффекты. Но в то время как каждый электрический удар, наносимый на возбуждающие эфферентные волокна налима, вызывал в обонятельных нейронах второго порядка только один потенциал действия, раздражение первичных обонятельных аксонов сопровождалось целым залпом импульсов [90].
У кролика стимуляция обонятельных нитей также вызывает залпы импульсов, которые идут от короткоаксонных межклубоч-ковых нейронов [429].
Торможение спонтанной активности нейронов в обонятельной луковице золотой рыбки антидромной электрической стимуляцией ипсилатерального обонятельного тракта длится очень долго [167].
Эфферентную активность можно вызвать в каждом обонятельном тракте электрическим раздражением центрального отрезка перерезанного пучка того же тракта или раздражением контралатерального тракта. Если за контралатеральной стимуляцией через соответствующие интервалы до 140 мс последует ипсилатеральная стимуляция, то эффект этой последней тормозится [92]. Следовательно, тормозное действие одного обонятельного тракта на другой имеет большую продолжительность.
Поскольку афферентные импульсы в обонятельном тракте могут вызвать в нем эфферентную активность, эфферентные волокна тракта должны составлять нисходящую часть петли обратной связи между обонятельной луковицей и конечным мозгом.
В опытах на налиме показано, что эфферентные, волокна обладают спонтанной активностью. В некоторых волокнах тракта она может быть подавлена на довольно долгое время прикосновением к коже рыбы. Такое же торможение можно получить электрическим раздражением среднего мозга или некоторых областей конечного мозга [92]. Таким образом, активность других сенсорных систем может видоизменять ответы обонятельной луковицы.
