Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Тамар Г. -> "Основы сенсорной физиологии" -> 139

Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии — М.: Мир, 1976. — 520 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisensornoyfiziologii1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 237 >> Следующая

Если стимуляция одной луковицы облегчает импульсацию группы препириформных нейронов, то их обычная спонтанная активность подавляется потенциалами действия второй луковицы.
Биденбах и Стивенс [27, 28] получили дополнительные данные, касающиеся тормозной петли в препириформной коре. Эти исследователи обнаружили, что у кошки при многократной стимуляции латерального обонятельного тракта, вызывающей синхронные залпы, препириформная кора выдает сложные вызванные потенциалы, состоящие из отрицательной волны, за которой идет положительное отклонение. Первая, отрицательная, волна связана с возбуждением (деполяризацией) поверхностных клеток, а вторая, положительная, — со значительным и длительным торможением (гиперполяризацией). Такая последовательность деполяризации и гиперполяризации обнаруживалась в большей части клеток, на которые было оказано это воздействие. Характеристики гиперполяризации показывают, что она представляет собой тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП).
Волокна латерального обонятельного тракта образуют синапсы главным образом на поверхностных корковых нейронах, и эти нейроны обычно разряжаются раньше тех, которые лежат глубже в коре. Кроме того, следует указать, что в то время как возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП) поверхностных клеток возникает с латентным периодом, соизмеримым с моносинаптическим возбуждением, ВПСП глубоко лежащих нейронов имеет более длительный латентный период, который соответствует времени проведения возбуждения от поверхностных к глубже лежащим нейронам. Отсюда, по-видимому, следует, что латеральный обонятельный тракт является возбудительным и вызывает ВПСП в поверхностных клетках, которые затем передают возбуждение более глубоким нейронам. Биденбах и Стивенс [28] предполагают, что глубже лежащие клетки вызывают торможение, или ТПСП, в других близлежащих глубоких нейронах, а также — через посредство проксимальных отрезков апикальных дендритов поверхностных нейронов — в
322
Глава IV
поверхностных клетках (рис. 4-30). Описанное тормозное действие глубоко лежащих нейронов могло бы быть причиной появления гиперполяризации в клетках всех уровней, замкнув, таким образом, цепь, по которой распространяются импульсы.
Вызванные потенциалы, сходные с полученными Биденбахом и Стивенсом [27], были зарегистрированы in vitro от обонятельной коры морской свинки [317]. В опытах на препириформной
ные разряды латерального обонятельного тракта [28].
1—поверхностная клетка; 2—глубоко лежащая клетка; 3—аксон.
коре кошки Фримен [121] тоже обнаружил, что активность латерального обонятельного тракта обычно приводит к возбуждению и последующему торможению и что поверхностные нейроны большей частью обладают более короткими латентными периодами возбуждения.
Вполне возможно, что тормозные цепи в препириформной коре несут такую же функцию, что и тормозные дендро-дендрит-ные пути в обонятельной луковице. Может быть, препириформ-ные тормозные цепи вызывают латеральное торможение, наиболее выраженное в тех окружающих нейронах, которые получают сравнительно мало афферентных импульсов. Этим мог бы усиливаться «контраст» между более и менее активными нейронами, что вело бы к более точному распознаванию запахов. Препири-формная кора действует как анализатор обонятельных сигналов.
Пока еще неизвестно, угнетает ли обонятельная луковица
Торможение
323
группу препириформных нейронов непосредственно или же через вставочные тормозные нейроны.
По данным Калленса [54], импульсы от контралатеральной обонятельной луковицы приходят в препирнформную кору по передней порции передней спайки.
О тоническом тормозном влиянии обонятельных луковиц на препирнформную кору — возможно, через расположенные в ней тормозные вставочные нейроны — свидетельствуют опыты с экстирпацией. Когда в результате удаления у кошки одной или обеих обонятельных луковиц приходящая спонтанная импульсация ослабляется, возбудимость препириформной коры возрастает (на что указывает увеличение амплитуды ответов). Сходные результаты получены в опытах с ленивцем [55].
Тот факт, что спонтанная активность обонятельных луковиц тонически угнетает возбудимость препириформной коры, придает этой активности новое значение. Составляющие ее афферентные импульсы, возможно, служат причиной быстрой адаптации препириформной коры.
Спонтанная активность обонятельной луковицы возникает прежде всего в слое клубочков и в зернистом слое. В некоторых клетках клубочков спонтанная импульсация идет на постоянном уровне, на который не влияет приток импульсов. Спонтанные разряды других нейронов тормозятся афферентными импульсами и стимуляцией латерального обонятельного тракта.
Показано существование мощных возбуждающих связей между обонятельной луковицей и ипсилатеральной препириформной корой.
Установлено, что при длительном обонятельном раздражении умеренной интенсивности сохраняется почти постоянный уровень ответов обонятельных рецепторных клеток. Поскольку рецепторный потенциал, достигнув плато, перестает уменьшаться, основу для обонятельной адаптации надо искать в тормозных механизмах, действующих в обонятельной луковице, и во вторичных обонятельных центрах, каким является препирнформная кора.
Предыдущая << 1 .. 133 134 135 136 137 138 < 139 > 140 141 142 143 144 145 .. 237 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed