Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Анатомические исследования вторичных трактов и более центральных проводящих путей обонятельной системы выявили их множественность. Некоторые из них идут от обонятельных центров к другим частям мозга (к маммилярным телам в промежуточном мозге, а затем к дорсальному ядру покрышки; или же к ядру уздечки в эпиталамусе, затем к интерпедункулярному ядру и дальше к дорсальному ядру покрышки и т. п.). Обратно в обонятельную систему входят добавочные тракты от различных ядер мозга, и многие из них, возможно, осуществляют модулирующую функцию. Нейроанатомы до сих пор в неведении относительно назначения многих из этих трактов.
Хорошее представление о современном состоянии наших знаний по анатомии периферических двух третей обонятельной системы можно почерпнуть из прекрасных обзоров Нивенхейса и др. [272], Ломана и Ламмерса [237], а также Оттосона и Ше-ферда [283]. Скалия [340] дает обзор данных о местах возникновения и окончания вторичных обонятельных связей у млекопитающих и приводит большую ценную литературу. Обзор Олли-сона [3], хотя и устарел во многих отношениях, дает хорошее представление о ранних исследованиях строения разных отделов обонятельной системы у позвоночных.
Афферентное торможение
Воронков и Гусельникова [398] получили на лягушке (Rana temporaria) данные, подтверждающие наличие пресинаптиче-ского торможения на уровне клубочков в обонятельной луковице. Афферентные импульсы, идущие по первичным обонятельным аксонам, деполяризовали окончания и, вероятно, также значительные участки других обонятельных волокон. Это приводило к снижению амплитуды пресинаптических потенциалов действия в последних. Наблюдаемый тормозный эффект наступал с некоторым латентным периодом, что заставляет думать об участии какого-то промежуточного процесса или структуры, например вставочного нейрона.
Когда митральные и пучковые клетки — обонятельные нейроны второго порядка в обонятельной луковице — возбуждаются обонятельными импульсами, которые приходят по главным дендритам в клубочках, импульсы этих клеток могут вызвать латеральное торможение и самоторможение. Оно, по-видимому, осуществляется прежде всего по дендро-дендритным путям. Структура и функция этих путей и других нейронных цепей в обонятельной луковице рассмотрены в предыдущем разделе.
320
Глава IV
Возможно, что по тормозной связи в обонятельной луковице различные запахи большей частью тормозят большинство обонятельных нейронов второго порядка. Многие стимулирующие вещества, например бутанол, примененные в низких концентрациях, вызывают возбуждение и импульсный разряд в некоторых нейронах обонятельной луковицы, а в высоких концентрациях приводят к появлению тормозной паузы. Таким образом, для торможения часто требуется минимальный уровень стимуляции [89].
Многие вещества производят одновременно торможение в одних участках обонятельной луковицы и возбуждение — в других. Это наводит на мысль о латеральном торможении. Пахучие соединения могут также вызвать возбуждение при определенном диапазоне частот ритмической активности в ответах обонятельной луковицы и приводить к торможению при смежных, более высоких и более низких частотах [188]. Оба названных феномена должны создавать обострение или более сильный контраст, что в свою очередь должно придавать импульсному потоку, приходящему в высшие обонятельные центры, большую определенность.
На пороге ряд запаховых стимулов может вызывать в некоторых митральных клетках обонятельной луковицы ответы, состоящие только из одного потенциала действия. За этим следует продолжительная слабая гиперполяризация мембраны. При повышении концентрации раздражителя амплитуда и длительность гиперполяризации мембраны митральной клетки пропорционально возрастают. Спонтанная активность митральной клетки иногда тормозится более чем на 50 мс [283].
Посредством стимуляции пахучими веществами можно получить в обонятельной луковице разнообразные ответы, в том числе „off’’-ответы.
Каллене [54] в опытах на кошках получил данные о наличии двух разных типов тормозных цепей в препириформной коре. Активность обоих типов цепей в этом обонятельном центре второго порядка запускается стимуляцией обонятельной луковицы.
При стимуляции одной или обеих луковиц первый тормозный механизм сводит разряд некоторых препириформных нейронов к одному или нескольким импульсам. Это подавление нейронной активности может быть показателем активации возвратного тормозного пути.
Другие препириформные нейроны дают длительный разряд, частота которого начинает постепенно возрастать. Этот тип ответа свидетельствует об освобождении от торможения, возможно, благодаря подавлению или ослаблению активности в возвратном тормозном пути.
Торможение
Существование второго типа препириформной тормозной цепи можно показать следующим образом: регистрируется импульсный разряд, вызываемый в некоторых нейронах стимуляцией одной обонятельной луковицы, затем эта процедура повторяется, но предварительно непосредственно перед ней стимулируется вторая обонятельная луковица. Таким образом можно показать подавление импульсации предшествующим раздражением второй луковицы. В некоторых клетках стимуляция ипси-латеральной луковицы вызывает импульсную активность, а стимуляция контралатеральной луковицы дает тормозный эффект; для других нейронов характерны обратные отношения.
