Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
317
Некоторые центробежные волокна, по-видимому, идут дальше на периферию обонятельной луковицы и, очевидно, доходят до клубочков, вступая в контакт с околоклубочковыми нейронами, что создает условия для центробежных влияний на первичные обонятельные нейроны [297].
Хеймер [171] установил, что ипсилатеральные центробежные волокна, идущие к обонятельной луковице у крысы, берут свое начало в передней препириформной коре.
Деннис и Керр [75] сообщают, что от всех тех областей конечного мозга, которые являются местом назначения групп волокон латерального обонятельного тракта, начинаются центробежные тракты, оканчивающиеся в ипсилатеральной обонятельной луковице. Разряды, возникающие в этих центробежных системах, вызывают отрицательные потенциалы в ипсилатеральной обонятельной луковице даже после перерезки как ипсилатеральной передней части передней спайки, так и латерального обонятельного тракта.
Деннис и Керр предполагают, что объединение параллельных центробежных систем с группами волокон латерального обонятельного тракта свидетельствует о наличии системы сенсорных обратных связей.
Передняя спайка содержит многочисленные связи между обонятельными системами правой и левой стороны, и обонятельные луковицы тоже получают волокна этим путем. По наблюдениям Ломана и Ламмерса [237], у морской свинки группа волокон, выходящих из дорсальной части переднего обонятельного ядра, проходит по передней части передней спайки и иннервирует клетки-зерна как в первичной обонятельной луковице, так и в добавочном ее образовании противоположной стороны. Такая контралатеральная иннервация обонятельной луковицы наблюдалась также у кошки [248].
Удаление обонятельной луковицы у лягушки приводит к дегенерации в области контралатеральной миндалины [298]. Однако у крысы Поуэлл и др. [298] не получили таких результатов.
По данным Калленса [54], обе обонятельные луковицы соединены между собой через переднюю часть передней спайки. Однако Хеймеру [171], а также Поуэллу и др. [298] не удалось обнаружить у крысы какой-либо связи между обонятельными луковицами по комиссуральным волокнам. Ломан и Ламмерс [237] также приводят данные, говорящие против наличия прямой связи между обонятельными луковицами. Возможно, что в опытах Калленса [54] при стимуляции контралатеральной обонятельной луковицы у кошки возбуждались аксоны нейронов в переднем обонятельном ядре [283].
Девинг и Гемие [92] отрицают наличие комиссуральной связи между обонятельными луковицами у налима (Lota lota).
318
Глава IV
Вызванная афферентная активность и спонтанная импульсация в обонятельной луковице кошки угнетались при раздражении контралатеральной препириформной коры, ядра миндалины и обонятельного бугорка. Прямое электрическое раздражение передней спайки при достаточной его частоте давало такой же. эффект [214].
Стимуляция латерального обонятельного тракта с той же частотой, что стимуляция передней спайки, не подавляла активности в обонятельной луковице.
Перерезка передней спайки усиливала активность обонятельной луковицы, вызванную пахучим веществом, а повреждение передней части спайки заметно удлиняло эту активность и повышало ее синхронность.
Таким образом, можно думать, что торможение обонятельной луковицы осуществляется по центробежным волокнам, переходящим на другую сторону в составе передней спайки. Результаты перерезок и разрушений, произведенных в опытах Керра и Хагбарта [214], позволяют думать, что это тормозное действие является тоническим и что оно регулирует импульсную активность луковицы.
Проведены также исследования центробежных и комиссу-ральных волокон, которые оканчиваются в переднем обонятельном ядре. Показано, что центробежные волокна, идущие от срединного пучка переднего мозга, проходят к медиальной части этого ядра. У морской свинки группа волокон, идущая по переднему отделу передней спайки, соединяет ростральную часть переднего обонятельного ядра с наружной частью контралатерального ядра [237]. У кошки тоже найдены перекрещенные волокна, которые оканчиваются в наружной части переднего обонятельного ядра [248]. Впрочем, Скалия [340] пишет в своем обзоре о серьезных противоречиях между исследователями, изучавшими млекопитающих, относительно того, в какой конечный пункт контралатерального переднего обонятельного ядра направляются перекрещенные волокна от такого же ядра другой стороны.
Волокна от переднего обонятельного ядра входят главным образом в состав переднего отдела передней спайки.
Хеймер [171] описывает у кошки центробежную обонятельную ассоциативную систему, которая охватывает всю препири-формную и периамигдалярную кору, а также обонятельный бугорок и часть обонятельной ножки. Волокна этой системы оканчиваются преимущественно в проксимальных сегментах пирамидных клеток, лежащих в глубоких отделах сетевидных слоев большей части упомянутых областей мозга. Это говорит о центробежных влияниях на обонятельные ответы обонятельных пирамидных клеток.
Т орможение
319
Нейронные цепи и тракты, проводящие неафферентные импульсы в обонятельной системе млекопитающих, в большинстве своем представлены, по-видимому, и у других позвоночных.
