Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Тот факт, что многократная стимуляция латерального обонятельного тракта не усиливает тормозных потенциалов, тоже свидетельствует в пользу дендро-дендритного пути, поскольку антидромные потенциалы могли бы быть заблокированы только выше уровня аксонных коллатералей.
Постулирование дендро-дендритного пути впервые указывает на возможность проведения по дендритам и тем самым выдвигает механизм интегративного взаимодействия между нейронами, лишенными аксонов, и другими нейронами.
Ролл и Шеферд [304] обходят молчанием вопрос о том, основана ли междендритная передача на пассивном электротониче-ском распространении по синаптической мембране, требует ли она пресинаптических потенциалов действия или же в разных дендритных синапсах происходит и то, и другое. Впрочем, эти авторы сообщают, что, по их теоретическим расчетам, проведение деполяризации в дендритах клеток-зерен вполне может носить нераспространяющийся, или декрементный, характер (рис. 4-29).
Вполне возможно, что описанные дендро-дендритные пути служат системой возвратного торможения. Быть может, с их помощью митральные клетки определяют частоту своей собственной импульсации. Непрямое самоторможение митральных клеток вполне вероятно.
Поскольку каждый добавочный дендрит и каждый отросток клеток-зерен могут иметь по многу синапсов, потенциал в пер-
Торможение
315
воначальном добавочном дендрите способен в конечном счете влиять на многие митральные клетки.
Через систему синапсов в наружном сетевидном слое одни митральные клетки оказывают тормозное действие на другие,
1
4
5
1‘
1
Рис. 4-29. Схематическое изображение предполагаемых главных возбуди-тельных и тормозных путей в обонятельной луковице млекопитающих [440\. Клетки и возбудительные (В) и тормозные (7) связи расположены по отношению к слоям клеток, перечисленным слева. Дендро-двндритный путь (от добавочных митральных дендритов к длинным отросткам клеток-зерен), постулируемый Роллом и Шефер-дом 1304], не показан. Возможный центробежный путь к клеткам-зернам тоже не показан. 1—обонятельный нерв; 2—гломерулярный слой', 3 —наружный сетевидный слой', 4—митральные клетки; 5 —внутренний сетевидный', 6—клетки-зерна', 7—первичный дендрит-, 8—вторичный дендрит; 9—латеральный обонятельный тракт.
получающие меньший приток обонятельных сигналов. Это приводит к латеральному торможению в обонятельной луковице. Можно представить себе, что благодаря пространственному положению добавочных дендритов митральных клеток митральная клетка, производящая такое латеральное торможение, окружена продолговатой тормозной зоной, вытянутой в передне-заднем направлении.
Латеральное торможение, так же как и самоторможение,
316
Глава IV
должно иметь значение для развития адаптации в обонятельной системе.
Таким образом, митральная клетка может интегрировать возбудительную деполяризацию, вызываемую в ее первичном дендрите через синапсы с обонятельными аксонами, причем по ее добавочным дендритам распространяются тормозные потенциалы. Сумма градиентов потенциала у аксонного холмика митральной клетки определит частоту импульсов, передаваемых по ее аксону.
Важную роль в качестве тормозного вставочного нейрона Ролл и Шеферд [304] отводят клеткам-зернам. Их тормозное действие вызывается не только импульсами, идущими от добавочных митральных дендритов по дендро-дендритному пути, но и разрядами в волокнах передней спайки. Центробежные волокна от высших обонятельных центров, звездчатые клетки внутреннего зернистого слоя и пучковые клетки представляют собой возможные дополнительные входы клеток-зерен.
Ролл и Шеферд пытаются провести параллель между функцией клеток-зерен в обонятельной луковице и ролью амакриновых клеток в сетчатке. Они указывают, что амакриновая клетка тоже лишена аксона и образует синапсы противоположных полярностей с биполярами сетчатки. Эти авторы полагают, что амакриновая клетка служит частью тормозного дендро-дендритного пути.
Во внутреннем зернистом слое обонятельной луковицы млекопитающих имеются также клетки, обладающие аксоноподобными отростками. Некоторые из этих отростков идут в наружный зернистый слой, другие оканчиваются во внутреннем.
Зейферту и Уле [346] не удалось обнаружить никаких эфферентных волокон в обонятельном эпителии белой мыши; каких-либо других сообщений о периферических обонятельных центробежных волокнах не имеется.
Малая вероятность обнаружения эфферентных синапсов в обонятельном эпителии вытекает из самой морфологии обонятельных рецепторных клеток. Последние представляют собой сенсорные нейроны с длинными аксонами, идущими в центральном направлении на периферию обонятельной луковицы. Можно предположить, что импульсация от рецепторов модифицируется центробежной активностью в самой луковице.
Обонятельная луковица, по-видимому, подвержена значительным центробежным влияниям. Центробежные волокна идут к главной и добавочной обонятельным луковицам от высших центров, особенно от обонятельного бугорка. Большая часть этих волокон входит в состав плотного сплетения во внутреннем зернистом слое. Центробежные волокна, возможно, влияют на активность клеток-зерен, изменяя возбудимость их синаптических геммул.
