Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
У Botnbyx обонятельный волосок антенны имеет около 3000 пор, к каждой из которых подходит несколько дендритных вето-чек диаметром 100—200 А. В этих сенсиллах находятся 2—3 сенсорных нейрона [34].
312
Глава IV
Микроэлектродная регистрация электрической активности дала возможность идентифицировать сенсиллы, содержащие обонятельные нейроны. Как трихоидные (крупные волоски), ба-зиконические (булавы), плакоидные (пластинки) сенсиллы, так и целоконические и ампулярные (булавы с ямками) могут содержать обонятельные нейроны.
В родственных родах насекомых одинаковые типы сенсилл содержат обонятельные рецепторные клетки с одинаковой функцией. Так, например, трихоидные сенсиллы самцов бабочек содержат специальные клетки, отвечающие на половые аттрак-танты данного вида. Клетки с генерализованной функцией, реагирующие на разные комбинации стимулов, обнаружены только в базиконических и плакоидных сенсиллах.
Неафферентные связи
Кроме описанных выше афферентных путей обонятельная система позвоночных содержит разные сложные цепи, ассоциативные связи и центробежные тракты.
В обонятельной луковице млекопитающих имеются клетки и связи, которые делают возможным межклеточное торможение на этом уровне. Так, вокруг клубочков лежат нейроны с короткими аксонами, соединяющими между собой несколько клубочков. У кролика, по имеющимся данным, каждый клубочек содержит дендритные пучки одного или двух таких околоклубоч-ковых нейронов. Центральнее по отношению к зоне клубочков эти нейроны образуют наружный зернистый слой. Митральные и пучковые клетки тоже снабжены, кроме своего главного дендрита, двумя или более добавочными дендритами (рис. 4-28). Эти дендриты идут по периферии или латерально в наружный сетевидный слой обонятельной луковицы, где они могут образовывать синапсы с возвратными коллатеральными веточками аксонов других митральных и пучковых клеток и с отростками клеток-зерен. Добавочные дендриты входят в состав густого сплетения волокон в наружном сетевидном слое. Аксоны митральных и пучковых клеток отдают не только возвратные коллатеральные веточки наружному сетевидному слою, но также коллатерали, которые идут вглубь и образуют контакты с клетками внутреннего зернистого слоя, описываемого ниже.
Во внутреннем зернистом слое обонятельной луковицы, центральнее митральных клеток, нейроны снабжены одним (или более) длинным и несколькими короткими отростками. Ни один из этих отростков не имеет такой структуры, как у аксонов. Считается, что тела этих клеток и короткие отростки находятся в контакте с глубокими коллатералями митральных клеток и центробежными волокнами, исходящими из обонятельных центров,
Торможение
313
которые лежат за пределами обонятельной луковицы. Один (или более) длинный отросток каждой клетки,- который идет на периферию и ветвится в наружном сетевидном слое, как полагают, проводит потенциалы действия к добавочным дендритам пучковых и митральных клеток. Отростки клеток-зерен, проходящие через наружный сетевидный слой, снабжены многочис-
1
Рис. 4-28. Схема слоев и связей в обонятельной луковице млекопитаю-
щих [305].
1 —обонятельный нерв; 2—клубочковый слой; 3 —наружный сетевидный слой-, 4—внутренний зернистый слой', 5—геммула: 6 —первичный (главный) митральный дендрит; 7—вторичный (добавочный) митральный дендрит; 8—митральная клетка; 9—клетки-зерна', 10—латеральный обонятельный тракт.
ленными шишковидными гемулами, которые соединены с главными ветвлениями отростков короткими боковыми веточками (рис. 4-28). Эти геммулы, по-видимому, являются синаптическими терминалями отростков клеток-зерен.
Некоторые авторы полагают, что клетки-зерна представляют собой в обонятельной луковице тормозные вставочные нейроны общего действия.
В наружном сетевидном слое смежные синапсы обладают противоположной полярностью. Добавочные нейроны митральных клеток образуют синапсы с длинными отростками клеток-зерен, которые в свою очередь образуют синапсы с теми же или другими добавочными дендритами митральных клеток. Эти дендриты, очевидно, вызывают возбуждение в отростках клеток-зерен, а последние тормозят митральные клетки. В нейронных
314
Глава IV
цепях наружного сетевидного слоя дендриты, по-видимому, проводят потенциалы к другим дендритам; длинные отростки клеток-зерен по своей природе являются, по существу, дендритами.
Ролл и Шеферд [304] разработали машинную нейронную модель для исследования природы потенциалов поля, которые создаются в обонятельной луковице кролика антидромными залпами, вызываемыми в латеральном обонятельном тракте. Их данные подтверждают гипотезу о дендро-дендритных синаптических путях описанного выше характера.
Результаты, полученные Роллом и Шефердом, лучше согласуются с представлениями о дендро-дендритном тормозном пути, чем с гипотезой о передаче импульсации от аксонных коллате-ралей митральных клеток к добавочным митральным дендритам или к клеткам-зернам. Это последнее предположение вступает в противоречие с большой продолжительностью латентных периодов и с полисинаптической природой торможения. Проведение по глубинным коллатералям к клеткам-зернам дало бы градиенты потенциалов, противоположные наблюдаемым. Одинаковое течение' во времени ортодромного и антидромного торможения противоречит предположению о наличии пути, состоящего из аксонных коллатералей и длинных отростков клеток-зерен.
