Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
область миндалины; 10—периамигдалярная кора; 11—обонятельная луковица; 12—доба• вочная обонятельная луковица; 13 —переднее обонятельное ядро; 14 —передняя спайка.
У пресмыкающихся одна группа волокон медиального обонятельного тракта оканчивается в обонятельном бугорке, а другая идет к контралатеральному переднему обонятельному ядру [128, 129].
У пресмыкающихся и млекопитающих волокна латерального обонятельного тракта проходят к препириформной коре, к некоторым ядрам миндалин и к латеральной части обонятельного бугорка (рис. 4-27). Установлено также, что у млекопитающих
310
Глава IV
волокна латерального тракта оканчиваются также в периа-мигдалярной коре, в pars externa и pars lateralis переднего обонятельного ядра и в ядре латерального обонятельного тракта [237, 248]. Далее, Хеймер [171] обнаружил у крысы афферентные волокна, проецирующиеся от обонятельной луковицы на обонятельную ножку и на вентролатеральную область. При помощи электрической стимуляции установлено, что и у кошки латеральный обонятельный тракт идет ко всем участкам парагиппокам-пальной области коры, которая лежит позади периамигдаляр-ной коры [75].
Окончания афферентных волокон латерального обонятельного тракта образуют синапсы главным образом с периферическими разветвлениями дендритов пирамидных клеток в наружных сетевидных слоях вторичных обонятельных областей [171]. Аналогичные наблюдения сделаны на кошке [248].
Стивенс [371] исследовал строение препириформной коры на кошках, у которых предварительно была удалена одна обонятельная луковица. Он обнаружил, что волокна латерального обонятельного тракта заканчиваются главным образом на дистальной трети апикальных дендритов поверхностных нейронов.
Далее Стивенс наблюдал, что поверхностные нейроны препириформной коры обычно посылают свои аксоны к глубже лежащим нейронам. Аксоны этих последних образуют синапсы с другими глубоко лежащими нейронами, а также с апикальными дендритами поверхностных нейронов. Таким образом, некоторые импульсы могут проходить по круговым путям. Аксоны поверхностных нейронов проводят импульсы из препириформной коры.
Норскатт [274] провел анатомическое исследование конечного мозга игуаны и других пресмыкающихся, уделив главное внимание обонятельной системе.
У круглоротых и других низших рыб почти весь конечный мозг имеет отношение к обонянию, тогда как у птиц и некоторых млекопитающих микросматиков к обонятельной системе относятся только небольшие участки большого мозга.
Вторичные обонятельные области в больших полушариях связаны волокнами с промежуточным мозгом и с ядрами мозгового ствола.
Поуэлл и др. [298], а также Волф и Сутин [425] проследили некоторые связи между обонятельными и пищевыми центрами в мозге крысы.
Высшие обонятельные центры, возможно, находятся в гиппокампе и в гиппокамповой извилине (пириформной области коры), но окончательно это еще не установлено.
Иокота и др. [431] регистрировали активность нейронов гиппокампа саймири. Электрическое раздражение как обонятельной луковицы, так и перегородки вызывало в этих нейронах возбу-
Торможение
311
дительные постсинаптические потенциалы. Однако ВПСП, возникавшие при стимуляции обонятельной луковицы, были под-пороговыми, и только «септальные» ВПСП генерировали импульсы.
Перегородка имеет афферентные и эфферентные связи с гипоталамусом, который играет важную роль в положительных и отрицательных пищевых реакциях.
Обонятельные структуры у насекомых
У насекомых обонятельные рецепторные клетки, представляющие собой биполярные сенсорные нейроны, находятся в обонятельных сенсиллах, которые расположены главным образом на антеннальном жгутике.
Обонятельная сенсилла содержит, как правило, один или несколько сенсорных нейронов в кутикулярном волоске, булаве, пластинке и т. п. Если сенсорных нейронов много, то они или дают одинаковые ответы или же реагируют на разные количества запаха, а иногда на разные модальности.
Дендрит обонятельного нейрона идет на периферию по направлению к специализированному кутикулярному образованию сенсиллы или проникает в него и иногда ветвится (рис. 3-1).
В сенсилле типа кутикулярного волоска дендрит сужается в точке вхождения в наполненный жидкостью просвет волоска. Имеются наблюдения, что от этого сужения отходит ресничное образование. Часть дендрита, проксимальная к основанию волоска и входящая в него, окружена кутикулярным влагалищем [344].
Аксоны биполярных обонятельных нейронов насекомых всегда образуют прямые связи с центральной нервной системой.
Кутикулярный аппарат большинства обонятельных сенсилл насекомых, по имеющимся наблюдениям, пронизан множеством сложно устроенных тонких пор [344]. Эти тонкие поры в волосках и булавах (их диаметр составляет около 150 А) легко отличить от одиночного широкого отверстия, характерного для вкусовых волосков у насекомых.
На антеннальном жгутике кузнечика тонкостенную булаву каждой обонятельной базиконической сенсиллы, имеющей длину 16 мкм, пронизывает около 150 пор. У каждой поры оканчивается дендритная веточка одного из 40—60 нейронов сенсиллы. У своего окончания близ поры каждая веточка снова делится на 24 тонких отростка [353].
