Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Сенсорные нейроны якобсонова органа (вомероназального), сходные с обонятельными рецепторами, у медяницы [12] и некоторых видов черепахи [153] оказались лишенными волосков. Взамен эти рецепторы обладают сложными микроворсинками (рис. 4-24).
В центральном направлении от обонятельных рецепторных нейронов отходят очень тонкие немиелинизированные аксоны, направляющиеся к ипсилатеральной обонятельной луковице.
У млекопитающих обонятельные аксоны, объединенные в пучки, каждый из которых окружен шванновской клеткой (обонятельные нити), проходят через отверстия решетчатой пластинки решетчатой кости, проникают в полость черепа и доходят до обонятельной луковицы (рис. 4-25). Но у амфибий и большинства лучеперых рыб обонятельные нейроны обеих сторон находятся на большем расстоянии от обонятельных луковиц, и обо-
Торможение
305
нятельные аксоны у этих групп животных объединяются и образуют пару обонятельных нервов.
Способность одной шванновской клетки окутывать одновременно от 20 до 100 обонятельных аксонов делает уникальной периферическую часть обонятельной системы.
Дойдя до головного мозга, обонятельные аксоны переплетаются сложным образом.
Они оканчиваются в поверхностной зоне обонятельной луковицы. Здесь аксоны ветвятся и создают частокол терминалей, которые образуют синапсы с дендритными отростками обонятельных нейронов второго порядка, среди которых главную часть составляют митральные клетки. В результате возникают сферические сплетения сложно переплетенных терминальных веточек, называемые клубочками.
В клубочках может происходить значительная суммация афферентных обонятельных импульсов. Аллисон и Варвик [4] сообщают, что в клубочке кролика 26 000 обонятельных аксонов образуют синапсы примерно только с сотней дендритов обонятельных нейронов второго порядка.
У млекопитающих каждый обонятельный аксон идет только в один клубочек. То же самое происходит с обонятельными нервными волокнами некоторых рыб. У некоторых других рыб и у амфибий обнаружены отдельные обонятельные аксоны, которые разветвляются на два или более клубочка.
Расположенные поблизости астроциты посылают веточки в клубочки и к более периферической сети волокон и окружают пучки аксонов.
Показано, что у кролика и черепахи окончания обонятельных нервных волокон расположены в обонятельной луковице в соответствии с тем, от какого места обонятельного эпителия они отходят {230, 281]. Таким образом, пространственное распределение активности в поверхностном слое обонятельной луковицы должно отражать распределение возбуждения в обонятельном эпителии. Однако, по данным Херрика [175], это, по-видимому, не распространяется на Ambystoma.
У большинства позвоночных самые крупные и самые многочисленные обонятельные нейроны второго порядка — митральные клетки — образуют в обонятельной луковице отдельный слой. У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся по обе стороны слоя митральных клеток лежит по сетевидному слою, содержащему лишь небольшое число клеток, а у амфибий, за исключением
Рис. 4-24. Электронные микрофотографии обонятельной слизистой черепахи Terrapene Carolina до (Л) и после (Б) перерезки нерва; У^55000.
В нормальной обонятельной слизистой видны многочисленные обонятельные реснички. Перерезка обонятельных нитей приводит к метаплазии’, видны только дыхательные
реснички и микровилли.
306
Глава IV
червяг, внутренний сетевидный слой или слабо дифференцирован, или совсем отсутствует. У круглоротых и большинства других рыб митральные клетки по большей части лежат непосредственно внутри от клубочков, но отчасти также между ними.
Различные типы клеток основной части обонятельной луковицы сравнительно четко обособлены в разные слои. От поверхности луковицы к ее середине лежат следующие шесть основных слоев клеток: 1) фиброзный слой, состоящий из сплетения обонятельных аксонов; 2) слой клубочков; 3) наружный сетевидный
От обонятельных рецепторов, представляющих собой биполярные сенсорные нейроны» отходят аксоны — первичные обонятельные волокна (/), которые собираются в обоня• тельные нити. В обонятельной луковице (2) эти аксоны в клубочках {$) образуют синапсы преимущественно с митральными клетками. Аксоны этих последних (4) направляются в ипсилатеральное полушарие большого мозга (5).
слой у некоторых рыб и у всех высших позвоночных, в котором находятся многочисленные синаптические связи между отростками клеток (рис. 4-28) и пучковые клетки; 4) митральный слой, содержащий тела митральных клеток; 5) зернистый слой, или внутренний зернистый слой птиц и млекопитающих, в котором лежат тела и короткие отростки многочисленных клеток-зерен; 6) перивентрикулярное серое вещество, расположенное непосредственно над желудочком обонятельной луковицы. Упоминания о наружном зернистом слое птиц и млекопитающих, который состоит из клеток, лежащих центральнее слоя клубочков, и о внутреннем сетевидном слое некоторых амфибий и амниот под телами митральных клеток встречаются реже.
От каждой митральной клетки млекопитающих один первичный дендрит (у кролика его длина составляет 400—600 мкм) тянется к периферии и входит в клубочек. У птиц, рептилий, амфибий и рыб от митральной клетки обычно отходят несколько
