Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Значение разных центробежных воздействий на вкусовые рецепторы тоже еще полностью не выяснено. Снякин и его сотрудники считают, что функциональный уровень рецепторов может варьировать и что эфферентные разряды приводят их активность к уровню, требуемому при каждой данной комбинации изменчивых внутренних и внешних условий. Есаков [108], напротив, полагает, что действие центробежных импульсов состоит в поддержании активности вкусовых рецепторов на определенном основном уровне. Тем самым центробежные влияния делают возможным анализ вкусовых стимулов.
Холперн [163] опубликовал подробный обзор нервных влияний на деятельность вкусового анализатора позвоночных.
Торможение, вероятно центрального происхождения, прерывает пищевой акт у мух. Детье и Гелперин [82] показали, что у мухи формии пищевой акт регулируется взаимодействием возбудительной активности, поступающей от хеморецепторов, и тормозных влияний, возникающих в рецепторах растяжения кишки и стенки тела.
И та, и другая активность изменяются. Возбудительная активность меняется, когда хеморецепторы адаптируются и когда
302
Глава IV
активируются новые рецепторы. Тормозное воздействие меняется по мере того, как пища движется толчками в переднюю кишку, а зоб периодически растягивается и вздувается. Изменения возбудительных и тормозных влияний, по всей видимости, создают перерывы в обычном пищевом акте у мухи.
Тормозные воздействия, прерывающие пищевой акт, приходят в мозг мухи из двух главных источников. Рецепторы растяжения в передней кишке, которые определяют величину и частоту ее перистальтических движений, посылают импульсы в мозг по возвратному нерву. Рецепторы растяжения, лежащие в стенке тела, стимулируются растяжением, связанным с наполнением зоба. Импульсы этих рецепторов приходят в мозг через грудной ганглий и брюшную нервную цепочку.
При перерезке цепочки или возвратного нерва наступает непрерывный пищевой акт, или гиперфагия. Перерезка одних только нервов, которые иннервируют стенку тела брюшка, тоже приводит к гиперфагии.
Влияния, идущие от ротовых хеморецепторов, более эффективно уравновешиваются тормозными воздействиями с брюшной цепочки, чем теми, которые передаются по возвратному нерву. Рецепторы растяжения в стенке тела, по-видимому, оказывают более сильное тормозное действие, чем рецепторы передней кишки.
Другое тормозное влияние, очевидно, приходит в мозг по брюшной цепочке от локомоторного центра в грудном ганглии. Мухи не могут передвигаться и питаться в одно и то же время.
Сила торможения, действующего на мозг, проявляется в уровне вкусового порога [130].
Наблюдения над тем, как муха формия питается сахаром, показали, что существует также отрицательная обратная связь между осмотическим давлением крови и скоростью передвижения пищи из зоба в переднюю, а затем среднюю кишку. Повышение осмотического давления крови за пределы его критической величины замедляет, а его падение ниже этой величины ускоряет движение пищи [130].
У мухи формии можно создавать центральные возбудительные и тормозные состояния сравнительно большой длительности. Так, например, стимуляция солевого рецептора, которая обычно препятствует положительной реакции хоботка или меняет ее на обратную, повышает порог вытягивания хоботка, которое вызывается последующей стимуляцией сахарного рецептора. Детье и др. [83] считают, что существует солевой центр, активность которого может затормозить двигательный центр вытягивания хоботка.
Длительное состояние центрального возбуждения, возникающее при стимуляции сахарозой, можно быстро ослабить посредством стимуляции солью или водой.
Торможение
303
Когда к Hydra littoralis подносят рачка артемию или восстановленный глутатион (который вызывает сильную пищевую реакцию), сокращения ее стебелька тормозятся. При этом отсутствуют также электрические импульсы, связанные с этим движением. Кроме того, указанные выше стимулы вызывают торможение сокращений и связанных с ними электричехких импульсов в изолированных щупальцах [334].
Обонятельная система
Структура и функциональная организация
Обонятельные рецепторы позвоночных представляют собой примитивные биполярные нейроны, тела которых лежат в слизистой носа.
На периферии сенсорные нейроны оканчиваются длинными обонятельными волосками. По наблюдению Риза [316], у лягушки дендрит внедряется в обонятельную слизистую на 40— 120 мкм дистально от тела нейрона. Затем от небольшого расширения дендрита обонятельного пузырька отходит примерно 6 обонятельных волосков, которые могут иметь длину более 200 мкм. У щуки и налима, а также обычно у крота на каждом обонятельном рецепторе сидит только один волосок; у некоторых млекопитающих на одном рецепторе их может быть до пятнадцати.
У наземных позвоночных эти волоски почти по всей своей длине лежат близ поверхности жидкого слизистого слоя, который покрывает эпителий слизистой носа.
Посредством разрушения обонятельных волосков детергентами показано, что их присутствие не обязательно для развития достаточно заметных обонятельных потенциалов [389].
