Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Торможение
293
комплекса таламуса. Другие волокна, по имеющимся данным, оканчиваются в маммилярном теле; установлено, что у рыб и амфибий имеются связи между солитарным трактом и гипота-ламической областью.
Из таламуса нервные волокна идут в гипотетический корковый центр вкуса, локализация которого еще точно не определена. Этот центр локализовали в разных пунктах; близ гиппокампа и соответствующей извилины, в височной области и в нижних пре- и постцентральных извилинах operculum Rolandi.
Вольф [424] исследовал методом перерезок и окраски дегенерировавших аксонов ход и окончания кортикопетальных и кор-тикофугальных вкусовых трактов у крысы. Он установил, что восходящий путь оканчивается в коре островка и нижней теменной области.
В подобном же исследовании, проведенном на саймири, Бенджамен и Бертон [25] применили электрическую стимуляцию вкусовых нервов и повреждение предполагаемых вкусовых зон коры. По их данным, в коре обезьяны имеются две отдельные вкусовые зоны (оперкулярно-инсулярная и соматосенсорная I). Авторы полагают, что и у других млекопитающих, за исключением, быть может, крысы, в коре существуют две раздельные вкусовые области. В то же время Бенджамен и Бертон указывают, что только оперкулярно-инсулярная зона может быть чисто вкусовой.
При электрической стимуляции chorda tympani и языкоглоточного нерва у саймири ответы, отводимые от оперкулярно-инсулярной зоны, длятся на 2—3 мс больше, чем ответы в зоне SI. Контралатеральный эффект отсутствует.
Санидес [338] предпринимает попытку определить границы корковых вкусовых областей у саймири.
Окли и Бенджамен [276] подробно изучают анатомию и физиологию вкусовой системы млекопитающих. Анатомия вкусовой системы человека подробно описана Саркисовым [339].
В отличие от млекопитающих у рыб вкусовые луковицы находятся не только во рту, но рассеяны и по поверхности туловища. Бодрова [33] описывает вкусовые луковицы у трех пресноводных рыб (у леща, налима и судака). Она нашла у них вкусовые луковицы не только на голове, туловище, губах и в ротовой полости, но и жабрах, глотке и на плавниках. У зубатки вкусовые луковицы в большом числе сидят на усах. У триглы (Prionotus carolinus) множество хемочувствительных свободных нервных окончаний находится на одном участке грудных плавников, а у красного налима (Urophycis chuss) вкусовые луковицы и, возможно, также хемочувствительные свободные окончания сидят на тазовых плавниках.
294
Глава IV
Вкусовые луковицы рыб иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов —VII, IX и X. Хемочувствительные нервные волокна триглы относятся к III паре.
У насекомых вкусовые волоски и щетинки лежат снаружи, главным образом на максиллярных и лабиальных пальпах и на тарзальных отделах конечностей. Имеются также сообщения о вкусовых рецепторах на антеннах (у мясной мухи, пчелы, муравья), яйцекладах (у мясной мухи, наездника, сверчка) и на крыльях (у мясной мухи).
Центральный отросток хеморецептивного нейрона у насекомых обычно идет прямо в центральную нервную систему. Лабел-лярные рецепторы входят в подглоточный ганглий, а тарзальные— в грудной ганглий. Только у некоторых сетчатокрылых обнаружены хеморецепторы, образующие синапсы дистальнее центральной нервной системы.
Хотя некоторые авторы пишут о существовании эфферентных вкусовых волокон, но бесспорных доказательств эфферентной иннервации вкусовых клеток не Получено.
У млекопитающих обнаружены многочисленные синаптические пузырьки в окончаниях крупных интрагеммульных вкусовых волокон. Пузырьки найдены также во вкусовых волокнах у сомика коридораса (Corydoras paleatus). Но синаптические пузырьки имеются также во множестве различных нервных окончаний, которые, видимо, несут сенсорную функцию [276].
Грей и Уоткинс [150] высказывают сомнение по поводу природы пузырьков по обе стороны синапсов между вкусовыми клетками и нервными волокнами у крысы. Они указывают на отсутствие отчетливых скоплений этих пузырьков у синаптических мембран. Кроме того, хотя во вкусовой клетке и в окончании нервного волокна одни пузырьки по своим размерам сходны с обычными синаптическими пузырьками, другие превышают их диаметр в 2—3 раза.
Грей и Уоткинс приводят также аргументы в пользу предположения о том, что некоторые образования, принимаемые за окончания аксонов, в действительности представляют собой части вкусовых клеток.
Есаков [107] сообщает об эфферентной импульсации, записанной им в языкоглоточном нерве после раздражения языка лягушки хлористым натрием.
Вкусовые импульсы и от передней, и от задней поверхностей языка идут к ростральной части ядра солитарного тракта. Отведение от этой области ядра у крысы показало, что активность, вызываемая стимуляцией заднего участка языка, усиливается при блокировании проведения по chorda tympani, иннервирующей переднюю часть языка. Следовательно, импульсы, посту-
Торможение
295
пающие по chorda tympani, могут оказывать некоторое тормозное действие в ростральной части этого ядра [164].
Раздражая язык кошки хлористым натрием, обычно можно вызывать торможение в таламусе (в nucleus ventralis posterome-dialis или близ него). Сила такого таламйческого торможения более или менее линейно зависит от концентрации соли. Иногда нанесение солянокислого хинина или соляной кислоты на язык тоже оказывает тормозный эффект на таламус [192].
