Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
На основании своих исследований, проведенных на лягушке, Линас и др. [236] приходят к выводу о существовании у нее мозжечково-вестибулярной, предположительно тормозной, эфферентной системы. Перерезка восьмого нерва вызывает у лягушки дегенерацию клеток Пуркинье в аурикулярной доле коры мозжечка, свидетельствуя о том, что аксоны этих клеток идут к вестибулярному органу. Кроме того, удаление коры мозжечка приводит к дегенерации синаптических бляшек, лежащих на поверхности вестибулярных рецепторных клеток.
Пороговой стимуляцией восьмой пары черепно-мозговых нервов можно антидромно вызвать возбуждение клеток Пуркинье. Это служит веским доказательством существования мозжечково-вестибулярного пути.
Бломстранд и др. [31] показали, что удаление мозжечка снижает уровень РНК и усиливает сукцинатоксидазную активность в гигантских клетках Дейтерса в латеральном вестибулярном ядре у кролика. В другой работе Бломстранд и др. [32] определяли, как влияет орошение наружного уха холодной и горячей водой на уровень РНК и сукцинатоксидазной активности в клетках Дейтерса у кроликов после удаления мозжечка. Авторы рассматривают тормозное действие мозжечка на латеральные вестибулярные ядра (ядра Дейтерса), а также функции волокон, соединяющих эти ядра.
Гипнозом удавалось подавить калорический нистагм, который возобновлялся по прекращении гипноза [204]. Нистагм подавлялся при выключении внимания испытуемого и возвращался в ситуациях, связанных с обострением внимания. Эти наблюдения показывают, что высшие нервные центры и состояние умственной деятельности влияют на вестибулярную систему. По-видимому, на нистагм влияет и ретикулярная система.
На деятельность вестибулярной системы косвенное влияние оказывает соматосенсорная и зрительная нервная активность. По сообщению Фредериксона и др. [120], первичная вестибуляр-
Торможение
289
ная и первая соматосенсорная зоны (SI) коры перекрываются. Таким образом, вестибулярная и соматосенсорная импульсации в коре конвергируют. Гернандт [133] исследовал конвергенцию и взаимодействие между экстраокулярной миотатической и афферентной вестибулярной электрической активностью, отводя импульсацию от глазодвигательных нервов и ретикулярной формации. Вестибулярная импульсация заметно подавлялась, если ей предшествовали залпы импульсов от рецепторов растяжения, а при конкуренции между этими двумя активностями последние более успешно возбуждали нейроны в ретикулярной формации. Если на вестибулярные импульсы, идущие через вестибулярные ядра к глазодвигательным ядрам, разряды рецепторов растяжения наружных глазных мышц не действовали, то вестибуло-глаз-ную импульсацию, идущую через ретикулярную формацию, они тормозили.
Аццена и Дэвини [11] установили, что разряды зрительного нерва тормозят ипсилатеральную нистагмогенную зону в коре. В свою очередь нистагм, вызванный со зрительного нерва, тормозится ипсилатеральным и облегчается контралатеральным церебральным нистагмогенным центром. И влияние активности зрительного нерва на вызванный с коры нистагм, и влияние церебрального нистагмогенного центра на одновременно вызванный со зрительного нерва нистагм являются облегчающими, если быстрые фазы этих нистагмов направлены в ту же сторону. Эти же эффекты оказываются тормозными, если быстрые фазы обоих нистагмов имеют разное направление.
При стимуляции вентрального квадранта спинного мозга в небольшом числе нейронов латерального и нисходящего вестибулярных ядер той же стороны возникают тормозные постсинап-тические потенциалы [194].
Помпеиано [294] описывает возбуждающее действие медиального и нисходящего вестибулярных ядер на глазодвигательные и спинальные мотонейроны и затем указывает, что эти вестибулярные ядра оказывают также нисходящие тормозные влияния. Последние создают во время быстрых движений глаз пресинап-тическую деполяризацию первичных (группы 1а) афферентных нейронов. Как полагают, такие влияния распространяются и на афференты группы lb, а также на кожные и высокопороговые мышечные афференты. По всей видимости, вестибулярные ядра оказывают тормозное действие как непосредственно, так и через сенсомоторную кору и могут также действовать на ядро латерального коленчатого тела.
При высокочастотной стимуляции лабиринта длительно тормозятся спинальные рефлексы. Вестибулярные влияния на спинальные мотонейроны могут быть возбуждающими, тормозными или параллельно и теми, и другими [132].
290
Глава IV
Анатомическое строение и связи вестибулярных ядер подробно изучали Бродал и сотр. [8, 43, 44, 226]. Муньяини и др. [267, 268] провели электронно-микроскопические исследования окончаний волокон в латеральном вестибулярном ядре.
Вкусовая система
Строение и функциональная организация
У млекопитающих вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусовые луковицы, которые лежат преимущественно в сосочках на языке: в грибовидных сосочках на передней дорсальной поверхности языка, листовидных — по обеим сторонам задней поверхности языка, желобоватых — на дорсальной части у корня языка. Вкусовые луковицы найдены также в слизистой задней поверхности ротовой полости, стенки глотки, миндалин, надгортанника и гортани.
