Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
При многократном электрическом раздражении пучка волокон в периферическом конце перерезанного нерва боковой линии частично тормозились как общая спонтанная активность, так и ответы на вибрацию.
284
Глава IV
Вестибулярная система
Волосковые клетки каждого лабиринта иннервируются дендри-тами клеток, тела которых лежат в вестибулярном ганглии той же стороны. Затем аксоны этих нейронов образуют соответствующий вестибулярный нерв. В стволе мозга вестибулярные нервы оканчиваются в вестибулярных ядрах, которые образуют обширные связи с головным и спинным мозгом. Анатомическое описание вестибулярной системы можно найти у Саркисова [339].
На электронных микрофотографиях обнаружены два типа нервных волокон вблизи от вестибулярных волосковых клеток. Для этих рецепторов описана двойная иннервация, как и для других чувствительных клеток акустико-латеральной системы.
Росси [328] описал у кроликов и грызунов два эфферентных пучка, иннервирующих только вестибулярные рецепторы, и один пучок, снабжающий и вестибулярные рецепторы, и улитку. Прямой вентральный эфферентный вестибулярный пучок начинается от ядра, лежащего вблизи нижнего и латерального вестибулярных ядер. Прямой дорсальный эфферентный вестибулярный пучок выходит из вентрокаудальной части латерального вестибулярного ядра, проходит вокруг дорсальной стороны нисходящего корешка пятого нерва и затем соединяется с прямым вентральным эфферентным вестибулярным пучком. Смешанный прямой ретикулокохлеарный и вестибулярный пучок начинается от латеральных клеток срединного шва ретикулярной формации и присоединяется к перекрещенному оливокохлеарному пучку. Все эти тракты объединяются в единый пучок, лежащий на латеральном краю нисходящего корешка пятого нерва. Этот комбинированный пучок выходит из ствола мозга вместе с вестибулярным нервом (рис. 4-21).
Хотя эфферентных вестибулярных волокон гораздо меньше, чем афферентных, они образуют обширное концевое ветвление. Это, по-видимому, создает возможность значительных синаптических контактов между эфферентными и афферентными волокнами. Кроме того, многие эфферентные окончания образуют синапсы с вестибулярными волосковыми клетками. В лабиринте млекопитающих, очевидно, существуют прямые синаптические контакты между эфферентными волокнами и волосковыми клетками типа II. Что касается волосковых клеток типа I, то эфферентные волокна образуют синапсы только с нервными бокалами, окружающими эти клетки [407].
Эфферентные окончания у исследованных позвоночных обладают характерной синаптической структурой и содержат скопления круглых и овальных пузырьков [407].
Сведения относительно роли торможения в работе вестибулярной системы приведены во многих работах. Имеются сооб-
Торможение
285
щения о тормозных эффектах различных центров головного мозга или других сенсорных систем на функцию вестибулярной системы. Эта последняя в свою очередь тормозит активность некоторых сенсорных и моторных нейронов.
Рис. 4-21. Эфферентные кохлеарные и вестибулярные тракты у грызунов [329].
I — колено лицевого нерва; 2 — ядро и волокна отводящего нерва; 3 — ядро трапециевидного тела; 4 — ядро добавочной оливы; 5 —верхнее латеральное ядро оливы; в — меди-альное преоливарное, ядро; 7 — латеральное преоливарное ядро; 8—латеральное вестибулярное ядро; 9—вставочное вестибулярное ядро; 10—нижнее вестибулярное ядро;
II — ядро нисходящего корешка тройничного нерва; 12 —нисходящий корешок тройничного нерва; 13—дорсальное кохлеарное ядро; 14—веревчатое тело; 15—вентральное кохлеарное ядро; 16—лицевой нерв; 17—вестибулярная ветвь VIII пары и ее верхний и нижний корешки; 18 — кохлеарная ветвь пары VIII; 19 —ганглий Скарпы; 20—небольшой пучок эфферентных волокон, окончивающийся на уровне ганглия Скарпы; 21 —анастомоз Оорта. I—перекрещенный эфферентный кохлеарный пучок; II — прямой ретикулокохлеарняй и вестибулярный пучок; III — прямой кохлеарный пучок; IV—прямой дорсальный эфферентный вестибулярный пучок; V —прямой вентральный эфферентный вестибулярный пучок; VI — пучок, образованный слиянием различных трактов
эфферентных волокон.
Ниже вкратце резюмированы те работы, которые проливают свет на тормозные эффекты, связанные с вестибулярной системой.
Исследуя функции описанной эфферентной вестибулярной системы у взрослых кошек, Сала [336] наносил электрическое раздражение на область дна четвертого желудочка на уровне латерального вестибулярного ядра и регистрировал активность контралатерального вестибулярного нерва.
Он отметил, что электрическая стимуляция эфферентных вестибулярных волокон действовала по-разному: она вызывала либо усиление, либо ослабление спонтанной активности в вестибулярном нерве. Следовательно, эфферентные волокна способны
286
Глава IV
оказывать как возбуждающее, так и тормозное действие в зависимости от функционального состояния вестибулярных рецепторов. Очевидно, эфферентная вестибулярная система модулирует вестибулярную импульсацию.
Сала [336] показал, что данная система составляет часть замкнутой петли обратной связи между лабиринтными рецепторами и вестибулярными ядрами, причем возбужденные эфферентные волокна обеих сторон расходятся и воздействуют на ипси- и контралатеральные рецепторы.
