Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Частота импульсной спонтанной активности деафферентиро-ванных нейронов дорсального кохлеарного ядра у собаки и кошки характеризуется гауссовым распределением как в покое, так и во время контралатеральной звуковой стимуляции. Колебания межимпульсных интервалов усиливаются под влиянием эфферентного торможения [98] и ослабляются при перерезках мозга. Это заставляет думать, что спонтанные разряды деаффе-рентированного дорсального кохлеарного ядра целиком вызываются эфферентными импульсами [97].
Уэбстер и др. [405] в опытах на ненаркотизированных кошках установили, что слуховое привыкание в кохлеарном ядре развивается быстро, рассеивается медленнее и находится в прямой зависимости от частоты стимула. Ретикулярная формация в этом, по-видимому, не участвует, так как барбитураты не устраняют привыкания в кохлеарном ядре.
Барбитураты, видимо, устраняют вызванное привыканием снижение активности в медиальном коленчатом теле, но они вызывают сходное усиление активности этой структуры также и без привыкания [404].
В то же время Эрнандец-Пеон и др. [174] получили частичное доказательство того, что путь, по которому центральное торможение действует на кохлеарные ядра, возможно, проходит через ретикулярную формацию. При электрическом раздражении ретикулярной формации среднего мозга у кошки афферентная активность в кохлеарных ядрах сильно снижалась. Зрительные, обонятельные или соматические стимулы приводили у ненаркотизированных кошек к такому же результату.
Тормозный механизм, очевидно, способствует направлению внимания на важный стимул. Тот же принцип находит выражение во влиянии отвлечения на активность зрительной радиации у человека и на импульсацию в заднем вентролатеральном ядре таламуса.
Как мы видели, торможение служит основой для усиления контуров и повышения контраста в сфере зрения. Разница в степени латерального торможения по обе стороны краев по-разному освещенных изображений создает полосы Маха. Торможение играет такую же роль в локализации кожных ощущений [19].
282
Глава IV
Взаимодействие возбудительных и тормозных влияний на разных уровнях слуховой системы, видимо, выполняет те же функции, хотя этот вопрос требует дальнейшего исследования.
Временное различение, несомненно, имеет значение в слуховой системе.
При локализации звука торможение бинаурально возбудимых нейронов импульсами, идущими от одного уха, сопровождается суммацией импульсной активности, которую вызывают звуки, действующие на оба уха. Бекеши [20, 21] рассматривает такие синхронные торможения и суммацию как часть процесса формирования сенсорной «воронки». Торможение одной части нейронной активности и суммация других разрядов в каналах слуховой системы улучшают отношение сигнал/шум.
По мнению Кудрявцевой [224], изменения в ЭЭГ у собак при длительном звуковом раздражении создаются тормозным процессом, несущим защитную функцию. Как указано, этот тормозный процесс возникает при сильной звуковой стимуляции (80—90 дБ).
В обзорах Гольдберга и Лавина [140], а также Уитфилда [412] изложены сведения о функциях высших центров слуховой системы. Во втором из этих обзоров прослежены пучки волокон, соединяющие различные ядра. Сенсорные процессы, протекающие в центральном слуховом пути, особенно те, которые важны для построения моделей, рассматриваются в обзоре Эрулкара и др. [104].
Система боковой линии
Функция органов чувств боковой линии у рыб и амфибий тоже связана с торможением.
Флок [118] обнаружил нервные окончания с многочисленными синаптическими пузырьками, которые примыкают к волосковым клеткам боковой линии. Он счел, что эти окончания принадлежат эфферентным волокнам (рис. 4-20). Аронова [10] сообщает об эфферентных нервных окончаниях, которые образуют контакты с рецепторными волосковыми клетками в системе боковой линии щуки.
Гернер [144] показал, что тонкие миелинизированные волокна, иннервирующие волосковые клетки боковой линии шпорцевой лягушки, проводят эфферентные импульсы. Ему, однако, не удалось обнаружить действие этой эфферентной активности на импульсные разряды более толстых афферентных волокон, снабжающих волосковые клетки. Перед тем как лягушка начинала двигаться, по нерву боковой линии пробегали группы эфферентных импульсов.
Торможение
283
Харрис и Флок [168] производили антидромную стимуляцию нервов, снабжающих органы боковой линии шпорцевой лягушки. Они отметили торможение спонтанной активности в этих нервах с латентным периодом 30 мс.
Рис. 4-20. Двойная иннервация волосковых клеток нейромаста [438].
Рядом с одним синапсом цитоплазма волосковой клетки содержит скопление синаптических пузырьков вокруг синаптического тельца {или палочки). Следовательно, нерв-ное окончание, лежащее за синапсом, по-видимому, афферентное (/). В отличие от этого у друеого синапса пузырьки сосредоточены в синаптической области нервного окончания; эго значит, что оно является эфферентным (2) и воздействует на актив-ность волосковой клетки. Стрелками обозначено направление импульса.
Кацуки и др. [210] записывали спонтанные разряды эфферентных и афферентных волокон в нерве боковой линии у морского угря Lyncozymba nystromi. Оказалось, что спонтанная активность подвержена циклическим изменениям, связанным с ритмом сердца, ритмом лимфатических сердец и дыхательными движениями жабр.
