Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Восстановление после действия щелчка протекает в медиальном коленчатом теле ненаркотизированной кошки сравнительно медленно и может завершаться лишь через несколько секунд. Очень возможно, что определяемый таким образом латентный период включает торможение, быть может, возвратной постси-наптической природы. У кошки под барбитуратным наркозом при восстановлении отмечаются циклы возбуждения и торможения [404].
Нелсон иЭрулкар [271] зарегистрировали в нейронах нижнего бугорка и медиального коленчатого тела гиперполяризационные потенциалы, вероятно связанные с возбуждением. Эти нейроны часто отвечали на короткие стимулы коротким возбудительным
Торможение
275
постсинаптическим потенциалом, вслед за которым возникал более длительный тормозный постсинаптический потенциал.
Исследование корковых нейронов обычно давало неоднозначные результаты. Корковые клетки часто не дают стойких длительных ответов, а многие совсем не дают импульсных разрядов.
В слуховой коре наблюдается значительное разнообразие ответов. Холл и Голдстейн мл. [162] установили, что монаураль-ная и бинауральная стимуляция вызывают в разных нейронах усиление или ослабление импульсации в начале, после прекращения или в течение всего действия стимула. Часть нейронов с бинауральным взаимодействием тормозится при раздражении одного уха, а некоторые бинауральные клетки характеризуются сложным взаимодействием суммации и торможения. В отдельных нейронах этой последней группы короткие тональные посылки вызывают суммацию при одних частотах и торможение при других. В других нейронах бинауральная стимуляция усиливает одни части ответа и ослабляет другие. Иногда раздражение тормозящего уха угнетает только один компонент ответа.
Паркер и Манди [286] различали пять типов ответов нейронов в слуховой коре морской свинки на парные звуковые стимулы. Они считали, что характер этих ответов определяется взаимодействием возбудительных и тормозных синаптических входов.
В слуховой коре кошки имеются нейроны, в которых, как и в нейронах кохлеарного ядра и нижнего бугорка, при усилении стимуляции возбуждение сменяется торможением [141].
Классы нейронов в слуховой коре кошки, описанные Холлом и Голдстейном мл. [162], сходны с теми, на какие Эдриан и др. [2] разделили нейроны в медиальном коленчатом теле кошки.
В связи с перечисленными данными следует указать, что свойства ответов нейронов в высших слуховых центрах во многих случаях лишь отражают характер ответов нейронов низших уровней.
Богдански и Галамбос [36], а также Кацуки и др. [211] наблюдали в слуховой коре длительное торможение и «on — off»-ответы, основанные на торможении. Большинство ответов были фазическими, а в одном нейроне длительно действующий чис* тый тон угнетал спонтанную активность.
В слуховой коре восстановление после щелчка может занимать несколько секунд.
Барнес и Томас [16] сообщают, что в спинном мозге интенсивный тон вызывал вначале облегчение, которое длилось около 33 мс. За ним приблизительно на 58 мс наступало торможение. Авторы полагают, что этот эффект исходит из ретикулярной формации мозгового ствола.
276
Г лава IV
Центробежное торможение на высших уровнях
Кроме восходящих трактов в слуховой системе, очевидно, имеются идущие параллельно и соответствующие им центробежные пути. Центробежные волокна не смешиваются с афферентными, а образуют рядом с ними отдельные пучки [76]. Оливокохлеарный пучок центробежных волокон рассмотрен в предыдущем разделе.
Таким образом, активность каждой «релейной станции» слуховой системы может быть результатом как афферентных влияний, поступающих от более периферического уровня, так и эфферентных эффектов, идущих из более центральных отделов.
Ряд исследований посвящен влиянию привыкания к звуку на различные центры слуховой системы. Эти исследования исходили из предположения, что привыкание оказывает действие на слуховую кору, которое выражается в том, что оно вызывает активность в центробежных путях. Но в разных работах получены весьма противоречивые данные, и такому исследованию мешают многие переменные, которые трудно контролировать. Уитфилд [412] считает, что действительно значимые результаты могут быть получены только в более тонких опытах на нейронном уровне. Это особенно верно в связи с наличием значительного числа мелких и плохо изученных пучков эфферентных волокон, образующих порой восьма сложные связи.
Ватанабе и др. [403] исследовали на кошке эффект кортико-фугальных волокон, выходящих из слуховой коры в левом полушарии, на нейроны главного отдела левого медиального коленчатого тела. Они установили, что в небольшой части нейронов, на которую действовали эти волокна, слуховые ответы преимущественно тормозились при стимуляции слуховой зоны AI. А стимуляция слуховой зоны All главным образом повышала слуховые ответы небольшого числа затронутых клеток.
Электрическое раздражение области AI и задней эктосиль-виевой извилины (рис. 4-17) повышало порог ответа на звук в соответствующих клетках. Для одного нейрона с высокой характеристической частотой отмечалось параллельное повышение порогов по всей его области ответов, и максимальный эффект получался, когда раздражение сосредоточивалось на средней эктосильвиевой извилине (в AI). Для нейрона с низкой характеристической частотой порог поднимался неравномерно по всей области ответов. Стимуляция средней эктосильвиевой извилины повышала пороги преимущественно для высоких частот, а стимуляция задней эктосильвиевой извилины оказывала некоторый эффект в низкочастотном диапазоне области ответов.
