Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
272
Глава TV
У других нейронов при усилении звука исчезал ранний разряд и взамен появлялись импульсы с гораздо более длинным латентным периодом.
Френд и др. [123] наблюдали во время циклов восстановления нейронов нижнего бугорка летучей мыши разные виды торможения. У 4% нейронов угнетение активности было кратковременным, у 11% отсроченным, а у 78% нейронов оно было неотсроченным и длилось от 4 до 26 мс. Авторы полагают, что эти разные скорости восстановления служат средством различения при эхолокации.
Нижний бугорок играет также роль при простом различении частот. Его ответ на щелчок часто тормозится тонами определенной полосы частот.
По наблюдениям Суги [376], нейроны в нижнем бугорке этих же летучих мышей имели или широкие или узкие, а иногда чрезвычайно узкие области ответов. В узких областях по одному или обоим краям обычно находились тормозные зоны [377]. Такое распределение коррелировало с различиями в ответах на разные тональные посылки. Ответы нейронов были, как правило, крайне выраженного фазического «оп»-типа и проявлялись несколькими импульсами в начале стимуляции (376].
У некоторых нейронов пороги ответов были разными, если частотно-модулированные тональные посылки проходили через характеристическую частоту из разных направлений. Такая чувствительность к динамическим параметрам стимула весьма характерна для высших слуховых центров. Другие нейроны не отвечали на частотно-модулированные тональные посылки [377]. Нейроны, по-разному чувствительные к направлению частотной модуляции, найдены также в верхнеоливарном комплексе и нижнем бугорке кошки [402].
Девид и др. [73] приводят свои наблюдения, указывающие на наличие кратковременного торможения и облегчения в нижнем бугорке и медиальном коленчатом теле. Торможение и облегчение касались как отдельных импульсов ответов (или изменений в межимпульсных интервалах), так и их комбинаций. Некоторые нейроны тормозились на протяжении одного, двух или более межимпульсных интервалов, но тем не менее сохраняли основной ритм своей активности. Такие клетки были особенно чувствительными к тонам, частота которых была кратной основной частоте нейрона. Эти нейроны должны различать гармоники. Нейроны в нижнем бугорке обладали дирекциональной чувствительностью и разными порогами для контралатеральных и ипсилатеральных стимулов, подаваемых под оптимальным углом в 40° [376].
В подтверждение более ранних гистологических данных Би-дермен-Торсон [29] показал, что латеральное ядро среднего
Торможение
273
мозга голубя (Streptopelia risoria) физиологически гомологично нижнему бугорку млекопитающих. Нейроны этого ядра либо только тормозятся, либо возбуждаются определенным диапазоном частот и тормозятся частотами, лежащими по обе стороны этого диапазона, либо же преимущественно тормозятся, но имеют одну или несколько узких возбудительных зон. В этом отношении голубь отличается от кошки нейронами с исключительно или преимущественно тормозными реакциями. Даже нейроны с возбудительными ответами дают у него больше тормозных реакций, чем у кошки.
Рис. 4-17. Схема слуховых областей в коре больших полушарий кошки [437]. AI — первичная слуховая область I; АП—вторичная слуховая область II; Ер—задняя эктосильвиева область; I—островковая (insula) область; Т — височная область (area temporalis); SI I — вторичная соматосенсорная область; SS—супрасильвиева область.
Волокна, берущие начало в нижнем бугорке, составляют большинство тех афферентных волокон, которые оканчиваются в ипсилатеральном медиальном коленчатом теле (рис. 4-14). Отсюда проецируются волокна на главные слуховые зоны (AI и All) височной коры и на инсулотемпоральную кору той же стороны (рис. 4-17, 4-18).
Некоторые слуховые нейроны и в медиальном коленчатом теле, и в височной коре обладают бинауральной чувствительностью подобно нейронам более низких уровней слухового пути. И, подобно многим клеткам на нижних уровнях, они, очевидно, играют роль в локализации звуков.
У кошки 15,5% нейронов медиального коленчатого тела возбуждаются при стимуляции контралатерального уха и тормозятся тонами, подаваемыми в ипсилатеральное ухо; бинауральные клетки, тормозимые контралатерально, составляют только 2,4% нейронов [2]. Описанные нейроны чувствительны к различиям по времени и по интенсивности между бинаурально предъявляемыми звуками. Такие бинаурально реактивные нейроны,
274
Глава IV
возможно, играют роль в различении интервалов слияния, лате-рализации и в организации поступающей в кору активности, которая сигнализирует о направлении звука.
Тормозное воздействие на бинауральные клетки обычно длится 3—5 мс. Для большей части этих клеток торможение от одного уха имеет ту же максимальную частоту, что и возбуждение от другого.
У некоторых других нейронов непрерывный звук тормозит спонтанную активность.
Рис. 4-18. Проекции медиального коленчатого тела (МКТ) на слуховые области коры больших полушарий кошки [437].
Обозначения те же, что на рис. 4г17.
Медиальное коленчатое тело не считается совершенно необходимым для различения частоты звуков. Тем не менее его ответ на щелчок может быть подавлен полосой частот, предъявляемой на то же ухо. Поскольку бинаурально такое торможение получить не удается, оно скорее всего возникает в нижележащем центре.
